Monocondylia | |||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Dicondylia |
|
|
Dermaptera[1] | |||||
De Geer, 1773 | |||||
Okres istnienia: karnik–dziś | |||||
![]() Samica skorka pospolitego | |||||
Systematyka | |||||
Domena | |||||
---|---|---|---|---|---|
Królestwo | |||||
Typ | |||||
Gromada | |||||
Podgromada | |||||
(bez rangi) | Metapterygota | ||||
Infragromada | |||||
Nadrząd |
Polyneoptera | ||||
(bez rangi) | Anartioptera | ||||
Rząd |
skorki | ||||
|
Skorki, cęgosze (Dermaptera) – niewielki rząd owadów z podgromady uskrzydlonych i infragromady nowoskrzydłych. Obejmuje około 2000 opisanych gatunków. Skrzydła pierwszej pary mają przekształcone w skórzaste pokrywy, a drugiej błoniaste, w spoczynku potrójnie złożone pod pierwszymi. Wiele gatunków jest bezskrzydłych lub ma skrzydła zredukowane. Większość gatunków współczesnych ma nieczłonowane, przekształcone w szczypce przysadki odwłokowe. Takson kosmopolityczny, ale najliczniejszy w strefie tropikalnej i ciepłej umiarkowanej. Przedstawiciele preferują miejsca zacienione i wilgotne. Większość jest wszystkożerna, ale zdarzają się wśród nich mięsożercy, roślinożercy, a nawet ektopasożyty i komensale ssaków. Samice opiekują się złożonymi w komorze lęgowej jajami oraz wczesnymi stadiami larwalnymi. Rozwój odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym. W zapisie kopalnym znane są od triasu późnego.
Ciało skorków jest wydłużone, w większości przypadków grzbietobrzusznie spłaszczone[2][3]. Osiągają one od 4[3] do 84 mm długości, przy czym maksymalna wartość dotyczy wymarłego w XX wieku Labidura herculeana[4], natomiast największym gatunkiem żyjącym jest Titanolabis colossea, osiągający około 55 mm długości[5][6]. Ubarwienie zwykle jest w odcieniach żółci, brązu lub czerni, najczęściej jednolite, rzadziej z wzorem[3].
Owalna[3] lub sercowata[7], wyraźnie odgraniczona od tułowia, prognatyczna głowa[8] ma mniej lub bardziej widoczne szwy[7]. Nitkowate[3] lub paciorkowate[7] czułki zbudowane są z 10–50 członów[3]. Stosunkowo małe oczy złożone z eukonicznymi fasetkami stanowią zwykle jedyny narząd wzroku, gdyż przyoczek u skorków brak[3][9]. Gatunki pasożytnicze są całkiem ślepe[3]. Aparat gębowy jest typu gryzącego, ortopteroidalnego[8][3].
Przedtułów nakrywa od góry tarczowate, zwykle spłaszczone przedplecze[8]. Często środkiem przedplecza biegnie podłużna bruzda, a niekiedy jego powierzchnia zróżnicowana jest na przednią prozonę i tylną metazonę[10]. Budowa skrzydeł obu par jest unikalna wśród owadów[3][9]. Pierwsza para skrzydeł jest przekształcona w twarde, skórzasto zgrubiałe pokrywy (tegminy)[3][8][9]. Pokrywy te sięgają najwyżej do połowy długości odwłoka[7], a często są jeszcze krótsze, zredukowane albo wręcz szczątkowe, w postaci bocznych „klapek”[10]. U form współczesnych pokrywy pozbawione są użyłkowania, ale u niektórych wymarłych jeszcze je miały[9]. Druga para skrzydeł jest błoniasta, o bardzo mocno zredukowanym remigium i silnie rozszerzonym, wachlarzowatym vannusie, zwykle o zgrubiałym przednim brzegu[9][7]. Kształt skrzydeł tylnych jest półkolisty z promieniście rozchodzącymi się żyłkami[3]. W pozycji spoczynkowej skrzydła tylne złożone są potrójnie: podłużnie (wachlarzowato) i dwa razy poprzecznie; całkowicie ukryte pod pokrywami lub też o wystającym spod nich przednim brzegu[8][3][7]. Skrzydła tylnej pary, a czasem też pokrywy mogą być całkowicie zanikłe[10][3]. Czasem pokrywy odsłaniają fragment śródplecza zwany tarczką[10]. Odnóża poszczególnych par są podobnie zbudowane, bieżne[3][7]. Gatunki współczesne mają trójczłonowe stopy zakończone parą pazurków, ale pozbawione przylg[7][9]. Wymarłe Archidermaptera i Eodermaptera miały stopy pięcioczłonowe[9].
Odwłok jest silnie zesklerotyzowany[7], zbudowany z 11 segmentów[3]. U samców ma 10 tergitów i 9 sternitów, a u samic 8 tergitów i 7 sternitów. Pleuryty są u obu płci zanikłe[7]. Wiele gatunków ma gruczoły produkujące wydzielinę odstraszającą[3], uchodzące na wzgórkach po bokach trzeciego i czwartego tergitu[10]. Ostatni tergit jest większy niż pozostałe. Za nim leży pygidium, zwane też płytką odbytową i zakończone metapygidium i płytką końcową[7]. Pygidium bywa ukryte, od góry niewidoczne[10]. Siódmy sternit samicy tworzy płytkę subgenitalną[9]. Większość gatunków ma nieczłonowane, silnie zesklerotyzowane przysadki odwłokowe wykształcone w formie szczypiec (kleszczy). Często wykazują one dymorfizm płciowy: te u samic są krótsze, bardziej proste i nieuzbrojone, a u samców dłuższe, silniej zakrzywione i wyposażone w guzki czy ząbki[3][8][9]. Szczypce samców mogą być nawet dłuższe od ciała[11]. Ponadto znany jest polimorfizm przysadek w obrębie jednej płci: występowanie formy krótko- i długoszczypcowej[7]. U gatunków pasożytniczych przysadki odwłokowe są nitkowate[3], a u niektórych wymarłych były jeszcze wieloczłonowe[9]. Wyrostki rylcowe u skorków nie występują[7].
Narząd kopulacyjny samca umieszczony jest między dziewiątym a dziesiątym sternitem[7]. U najbardziej prymitywnych grup (Pygidicranidae i Diplatyidae) narząd ten jest parzysty i ma dwa symetryczne prącia. U Karschiellidae lewe prącie jest silnie zredukowane. U Apachyidae, Anisolabisidae i obcężnicowatych prącia są asymetryczne. U form bardziej zaawansowanych (Eudemaptera) aparat kopulacyjny i prącie są pojedyncze, ale wciąż występuje para przewodów wytryskowych, choć ten na stronie niefunkcjonalnej może mieć postać szczątkową. Każde prącie zaopatrzone jest w zesklerotyzowany wyrostek, zwany virgą, w którym znajduje się końcowy odcinek przewodu wytryskowego i jego ujście (gonopor)[12]. Virga może być nawet 2,5 raza dłuższa od całego ciała[13]. Skorki o dwóch penisach w czasie kopulacji wykorzystują tylko jeden z nich. Zachowanie drugiego bywa jednak przydatne, gdyż w czasie stosunku może dojść do odłamania się virgi[12]. Bardzo długie virgi służyć mogą także usunięciu z ciała samicy spermy rywala[13].
U samic jajniki zbudowane są z owarioli meroistyczno-politroficznej, ale zmodyfikowane tak, że każdy oocyt łączy się z jednym tylko trofocytem[3]. Pokładełko u form współczesnych jest szczątkowe, u wymarłych bywało dobrze rozwinięte[9].
Skorki poruszają się głównie biegając. Większość ma dobrze rozwinięte skrzydła, ale latają rzadko. Przy składaniu skrzydeł wykorzystują szczypce. Dotknięte przywierają do podłoża (tigmotaksja). Mogą się też bronić szczypcami i wydzieliną gruczołów obronnych[3]. Są owadami higrofilnymi i raczej cieniolubnymi[7]. W większości są aktywne nocą[9]. Grzbietobrzusznie spłaszczone ciała przystosowują je do wchodzenia w ciasne miejsca. Przebywają w szczelinach gleby i starego drewna, pod korą, mchem, kamieniami, wśród opadłych liści, w ściółce, odpadkach roślinnych i zwierzęcych, nawozie, na pobrzeżach wód płynących i stojących, także o podłożu piaszczystym. Gatunki synantropijne spotkać można w piwnicach, spiżarniach itp. miejscach[7][9][8]. Niektóre są troglofilne i zasiedlają jaskinie[3]. Większość to gatunki wszystkożerne[3], żerujące na roślinach oraz martwych i żywych, ale mniej szybkich stawonogach[14][7], do chwytania których mogą używać szczypiec. Niektóre są jednak wyłącznie drapieżne lub wyłącznie roślinożerne[3]. Występować może również kanibalizm[13].
Istotnym wyjątkiem od powyższego opisu jest kilkanaście gatunków tropikalnych z rodzin Arixeniidae i Hemimeridae, będących zewnętrznymi pasożytami i komensalami ssaków[15][16][6]. Spośród tej pierwszej rodziny Arixenia występują w fałdach skóry nietoperza naguska obrożnego (Cheiromeles torquatus), żywiąc się ciałem lub wydzielinami gospodarza, a Xeniaria żerują na guanie lub zasiedlających je stawonogach. Spośród Hemimeridae przedstawiciele rodzaju Hemimerus występują na wielkoszczurach (Cricetomys), a Araeomerus na chomikoszczurach (Beamys)[15][16].
Skorki padają ofiarami licznych zwierząt, w tym: ptaków, owadożernych, nietoperzy, płazów, jaszczurek, pareczników, zajadkowatych, pająków[17] i osowatych[18]. Do porażających skorki parazytoidów należą niektóre muchówki z rodziny rączycowatych. Spośród nich Triarthria setipennis wykorzystywana jest od lat do ich biologicznej kontroli[19][20], a potencjał do takiego wykorzystania ma również Ocytata pallipes[21]. Sporadycznie skorki atakują nicienie z gatunku Mermis nigrescens[22]. Skorki porażane są też przez co najmniej 26 gatunków grzybów z klasy owadorośli[23].
Przedstawicieli rodzin Arixeniidae i Hemimeridae cechuje żyworodność i odżywianie potomstwa przez łożysko[24][16]. Pozostałe skorki są jajorodne. Podczas kopulacji samiec wykorzystywać może do przytrzymywania samicy szczypce[3]. U Anisolabidinae samce wykorzystują swe nawet 2,5 raza dłuższe od ciała virgi do usunięcia spermy rywala z ciała samicy[13]. Po kopulacji samica przechowuje nasienie partnera w spermatece przez wiele miesięcy i może je wykorzystać do zapłodnienia więcej niż jednego pakietu jaj[24][13].
Samica buduje w wilgotnej glebie komorę lęgową, w której składa jaja[8][7]. W jednym pakiecie może ich być 20–80. Początkowo są perłowe i owalne[24], ale przed wylęgiem ciemnieją i przybierają kształt bardziej nerkowaty[25]. Samica wykazuje się troską rodzicielską. Nieustannie oblizuje jaja, chroniąc je przez zapleśnieniem, a w razie potrzeby broni je przed drapieżnikami[8][24]. Larwy klują się po około tygodniu, czasami z asystą samicy. Pozostają w gnieździe do drugiej wylinki, będąc również czyszczonymi przez samicę[26][8]. Są karmione pokarmem zwracanym przez samicę. Zjadają też swoje wylinki, a w razie śmierci samicy mogą zjeść jej ciało[26][24].
Rozwój pozazarodkowy odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym. Występuje 4 do 6 stadiów larwalnych, zwanych też nimfami. Mają one mniej lub bardziej proste przysadki odwłokowe i pozbawione są skrzydeł[8][24][3]. Cykl rozwojowy trwać może od kilku tygodni do kilku miesięcy. Gatunki środkowoeuropejskie zimują jako larwy bądź osobniki dorosłe[7].
Owady te rozprzestrzenione są na całym świecie z wyjątkiem Antarktydy i północnej Arktyki, aczkolwiek najliczniej reprezentowane są w strefie tropikalnej i ciepłej strefie umiarkowanej[3][9]. Występują od brzegów mórz po rejony wysokogórskie. W piętrach alpejskim i subalpejskim wysokich gór Palearktyki dominują przedstawiciele Anechurinae, ale duże wysokości osiągają również rodzaje pospolite na nizinach. Rekord wysokości należy do Guanchia sjoestedti, znalezionej na rzędnych 4880 m n.p.m. w masywie Kilimandżaro[27]. Najwięcej (ponad 100) gatunków skorków wykryto dotychczas w Indiach (239), Chinach (229), Indonezji (204), Brazylii (147), DR Konga (128), na Filipinach (110) i w Tanzanii (107)[28].
W Europie stwierdzono 84 gatunki skorków z 5 rodzin[29], najwięcej w Hiszpanii (30) i Włoszech (24)[28]. Faunę Rosji (z częścią azjatycką włącznie) reprezentują 34 gatunki z 4 rodzin[30] (zobacz: skorki Rosji). W Polsce stwierdzono zaledwie 6 gatunków z 3 rodzin, przy czym możliwe jest znalezienie jeszcze jednego[31][7] (zobacz: skorki Polski). Na Islandii brak skorków zupełnie[28], a na Grenlandię zawleczono 1 gatunek[32] (zobacz: skorki Grenlandii).
Karol Linneusz w 10. wydaniu Systema Naturae zaliczył opisane wówczas gatunki skorków w poczet chrząszczy[33], kojarząc je z kusakowatymi[34]. Nazwę Dermaptera, pochodzącą od greckich słów derma („skóra”) i ptera („skrzydła”), nawiązującą do skórzastych pokryw, wprowadził w 1773 Charles De Geer[35]. W jego ujęciu jednak Dermaptera obejmowały wszystkie rzędy ortopteroidalne, odpowiadając prostoskrzydłym (Orthoptera) w sensie nadanym przez Guillaume’a-Antoine’a Oliviera w 1789. Zawężenia nazwy Dermaptera do współcześnie rozumianych skorków dokonał w 1814 roku William Kirby[34].
Skorki są stosunkowo niewielkim rzędem owadów. Dotychczas opisano około 2 tysięcy ich gatunków (1978 według danych z 2009 r.)[36]. Tradycyjnie dzielono je na trzy podrzędy współczesne: Arixeniina, Forficulina i Hemimerina[6] oraz wymarły podrząd Archidermaptera[37]. O ile monofiletyzm Arixeniina i Hemimerina był dobrze wsparty, o tyle Forficulina okazały się w analizach filogenetycznych taksonem parafiletycznym względem ich obu[6]. W nowszych, bliższych filogenezie podziałach wyróżnia się dwa podrzędy wymarłe i tylko jeden współczesny, który z kolei dzieli się na dwa infrarzędy, z których to Protodermaptera mogą być parafiletyczne[9].
Podział do poziomu rodziny z uwzględnieniem rodzajów o niepewnej klasyfikacji przedstawia się według Dermaptera Species File następująco[38]:
W zapisie kopalnym skorki znane są od karniku w późnym triasie[9][39]. Jako ich przypuszczalnych przodków wymienia się Protelytroptera[2]. Z jury i kredy znane są Archidermaptera i Eodermaptera. Neodermaptera pojawiły się prawdopodobnie w jurze późnej, ale ich pewny zapis kopalny znany jest od wczesnej kredy. W zapisie z trzeciorzędu dominują już przedstawiciele rodziny skorkowatych[9].
Pospolite gatunki skorków mogą odgrywać pożyteczną rolę, jako że żerują na wszelkich mniej ruchliwych owadach, a więc także szkodnikach upraw. Skorek pospolity potrafi znacząco zredukować populację mszyc (np. bawełnicy korówki, mszycy jabłoniowej, mszycy śliwowo-chmielowej), tarcznikowatych, pryszczarkowatych, pilarzowych, roztoczy oraz motyli np. z rodzin bielinkowatych, sówkowatych i tantnisiowatych (zjada jaja, larwy jak i poczwarki)[14][3]. Z kolei kleszczanka chętnie żeruje na jajach i larwach muchy domowej[14].
Te same gatunki są jednak wszystkożerne, w związku z czym bywają notowane jako szkodniki niektórych roślin. Skorek pospolity ogryza kwiaty, wyjadając m.in. ich słupki i pręciki oraz żeruje na owocach roślin uprawnych. Bywa notowany jako szkodnik m.in. brzoskwini zwyczajnej, moreli pospolitej, maliny właściwej i chmielu zwyczajnego[7][40][41]. Może też zjadać niedojrzałe ziarna zbóż i notowany był jako szkodnik kukurydzy[7][41].