Pinales | |||||||||||
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Classificação científica | |||||||||||
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Famílias e subfamílias | |||||||||||
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Sinónimos | |||||||||||
Pinales é uma ordem monotípica da classe Pinopsida que na sua presente circunscrição taxonómica inclui apenas a família Pinaceae com 11 géneros e pelo menos 231 espécies, entre as quais os pinheiros, abetos e espécies similares.[1]
Pinaceae, a única família da classe monotípica Pinales, agrupa espécies arbóreas e arbustivas, com a casca e as folhas geralmente aromáticas. Os ramos são opostos ou verticilados e suas folhas podem ser do tipo escamiformes ou aciculiformes que, em Pinus, surgem de 2 a 5 acículas em cada fascículo, e são presas a ramos curtos laterais.[2]
Os representantes dessa família são monóicos e as estruturas reprodutivas são denominadas cones que tem como umas das funções facilitar a dispersão das sementes. O cone é um eixo reprodutivo com escamas e brácteas organizadas em um arranjo espiralado. As folhas são modificadas em brácteas e podem ser maiores ou menores que as escamas, que são um ramo fértil reduzido, onde os óvulos se encontram na superfície adaxial nos cones femininos, e os microsporângios na superfície abaxial nos cones masculinos.
O cone masculino (microstróbilo) é pequeno, alongado e disposto em cacho, e o cone feminino (megastróbilo) possui uma morfologia cilíndrica e com um aspecto mais esférico, com escamas lenhosas persistentes e com o ápice espesso, contendo 2 sementes aladas que amadurecem em um período de 2 a 3 anos.[3]
Com base em critérios essencialmente morfológicos, a família Pinaceae é tradicionalmente dividida subfamílias e géneros com base na consideração das características da anatomia do cone ovulado entre os membros existentes e fósseis da família. Nessa classificação tradicional, os 11 géneros estão agrupados em quatro subfamílias, com base na anatomia microscópica e na morfologia dos cones, pólen, madeira, sementes e folhas:[4]
A utilização das técnicas da filogenética molecular permitiram clarificar as relações filogenéticas no interior do agrupamento taxonómico, aconselhando à redução do número de subfamílias a apenas duas (Pinoideae e Abietoideae), de forma a obter agrupamentos monofiléticos. A partir desses estudos chegou-se aos seguintes cladogramas:
Ran et al. 2018[5] & Leslie et al. 2018[6][7] | Stull et al. 2021[8][9] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Múltiplos estudos moleculares indicam que, em contraste com as classificações anteriores que a colocavam fora das coníferas, Gnetophyta pode de facto ser o grupo irmão das Pinaceae, com ambas as linhagens a divergirem durante o início e meados do Carbonífero. Esta hipótese é conhecida como a hipótese "gnepine" (ou "GnePin").[10][11] Contudo, uma filogenia revista de 2018 coloca Cathaya como grupo irmão de Pinaceae e não na subfamília Laricoidae com Larix e Pseudotsuga.
Considerando a árvore filogenética construída para o agrupamento Pinales, obtém-se a seguinte classificação:[12]