A cor dos ollos é un carácter fenotípico polixénico, é dicir, no que interveñen varios xenes, e que está determinado por dous factores: a pigmentación do iris do ollo [1][2] e a dispersión da luz causada pola turbidez do medio no estroma do iris.[3]
Nos humanos, a pigmentación do iris varía do castaño claro ao castaño moi escuro case negro, dependendo de tres cousas: a concentración de melanina no epitelio pigmentario do iris (localizado na parte posterior do iris), o contido de melanina do estroma do iris (situado na parte anterior do iris), e a densidade celular do estroma.[4] O aspecto dos ollos azuis, verdes, e abelás débese á dispersión de Rayleigh da luz no estroma, un fenómeno similar ao que orixina que o ceo do noso planeta sexa azul. No ollo humano non hai pigmentos azuis nin verdes.[3][5] A cor dos ollos é un exemplo de cor estrutural (cor causada por interferencias en vez de por pigmentos) e varía dependendo das condicións luminosas, especialmente para os ollos claros.
Os ollos moi coloreados de moitas aves orixínanse pola presenza de diversos pigmentos, como pteridinas, purinas, e carotenoides.[6] Os seres humanos e outros animais presentan moitas variacións fenotípicas na cor dos ollos.[7] A xenética da cor dos ollos é complicada, e a cor está determinada por múltiples xenes (carácter polixénico). Algúns dos xenes para a cor dos ollos son: EYCL1 (un xene para a cor dos ollos verde/azul situado no cromosoma 19), EYCL2 (xene para a cor dos ollos castaña) e EYCL3 (xene para a cor dos ollos castaña/azul localizado no cromosoma 15). Antes pensábase que os ollos azuis eran un carácter recesivo simple, pero hoxe sabemos que iso é incorrecto. A xenética da cor dos ollos é tan complexa que case pode darse calquera combinación de cores pais-fillos.[8][9] O polimorfismo do xene OCA2, próximo á rexión regulatoria proximal 5′, explica a maioría das variacións na cor dos ollos humanos.[10]
A cor dos ollos varía desde a máis común castaña, á menos común, verde, e é un carácter herdado influenciado por máis dun xene.[11][12] Estes xenes están sendo buscados estudando os pequenos cambios que están presentes nos propios xenes implicados e tamén nos xenes veciños. Estes cambios coñécense como polimorfismos dun só nucleótido ou SNPs. O número exacto de xenes que contribúen a determinar cor aos ollos é actualmente descoñecido, pero hai só unhas poucas posibilidades. Un estudo feito en Rotterdam (2009) atopou que era posible predicir a cor dos ollos cunha exactitude de máis do 90% para o castaño e o azul, utilizando só seis polimorfismos dun só nucleótido (de seis xenes).[13]
O xene OCA2, cando aparece nunha forma variante, orixina os ollos rosa e a hipopigmentación que é común no albinismo humano. (O nome deste xene procede do trastorno que causa, o albinismo oculocutáneo tipo II.) Diversos polimorfismos dun só nucleótido presentes no OCA2 están fortemente asociados cos ollos azuis e verdes e coas variacións en ter máis ou menos pencas na pel, número de lunares, cor do pelo e ton da pel. Os polimorfismos poden aparecer nunha secuencia regulatoria do OCA2, onde poden influír na expresión do produto do xene, o cal á súa vez afecta á pigmentación.[10] Unha mutación específica no xene HERC2, un xene que regula a expresión do OCA2, é parcialmente responsable dos ollos azuis.[14] Outros xenes implicados na variación da cor dos ollos son: SLC24A4 [15] e TYR.[15]
Os ollos azuis con mancha castaña, os ollos verdes, e os grises están causados por partes do xenoma completamente diferentes. Como declarou o investigador Eiberg: "O polimorfismo SNP rs12913832 [do xene Herc2] está asociado coas cores de ollos castaña e azul, pero esta soa variación do ADN non pode explicar todas as variacións da cor dos ollos castaños desde o castaño escuro e abelá aos ollos azuis con manchas castañas."
A cor dos ollos noutros animais está regulada dun xeito diferente. Por exemplo, a cor de ollos autosómica recesiva nos escíncidos da especie Corucia zebrata é o negro (en vez do azul como nos humanos), e a cor autosómica dominante é a amarela verdosa.[16]
A cor do iris pode fornecer moita información sobre un individuo, e unha clasificación das cores oculares pode ser útil para documentar cambios patolóxicos ou determinar como unha persoa pode responder aos fármacos oculares.[17] Diversos sistemas de clasificación distinguen desde a descrición básica ollos claros/escuros a descricións detalladas e graduais empregando estándares fotográficos para a comparación.[17] Outros intentaron establecer estándares obxectivos para a comparación da cor.[18]
Como a percepción da cor depende das condicións visuais (por exemplo, a cantidade e calidade de iluminación, ou o ton do contorno que nos rodea), tamén depende dos mesmos factores a percepción da cor que presentan os ollos.[19]
A cor dos ollos varía desde os tons máis escuros de castaño aos tons máis lixeiros de azul.[11] Para elaborar unha clasificación estandarizada que á vez sexa simple, pero o suficientemente detallada para as necesidades da investigación, Seddon et al. desevolveron un sistema graduado baseado na cor predominante do iris e na cantidade de pigmento castaño ou amarelo presente.[20] Hai tres cores que determinan, segundo a proporción na que aparezan, o aspecto final do iris: castaña, amarela, e azul. Os iris verdes, por exemplo, conteñen azul e algo de amarelo. Os iris castaños conteñen principalmente castaño.
En todas as poboacións, os nenos nacen comunmente con ollos non pigmentados. Porén, moitos bebés europeos ou de orixe europea teñen ollos claros ata que teñen un ano de idade. A medida que o neno medra, os melanocitos (células que producen pigmento que se atopan no iris e outras partes pigmentadas) empezan lentamente a producir melanina. Como os melanocitos producen pigmento continuamente, en teoría a cor dos ollos pode cambiar. A maioría destes cambios de cor ocorren cando o neno ten arredor dun ano de idade, aínda que poden darse ata os 3 anos.[21] Observando o iris dun neno de lado utilizando só luz transmitida sen ningunha reflexión desde a parte posterior do iris, é posible detectar a presenza ou ausencia de pequenas cantidades de melanina. Un iris que aparece azul con este método de observación é máis probable que se manteña desa cor ao crecer o rapaz. Pero un iris que apareza dourado xa contén algo de melanina a esa idade tan temperá, e é probalbe que acabe por mudar a gris ou castaño cando o neno creza.
Os cambios na cor dos ollos (aclaramento ou escurecemento) que aparecen durante a puberdade, infancia, embarazo, e ás veces despois de traumas graves (como a heterocromía) serven como argumento plausible para supoñer que a cor dalgúns ollos cambia ou pode cambiar, debido a reaccións químicas e cambios hormonais que teñen lugar no corpo.
Estudos feitos con xemelgos brancos (caucasianos), tanto fraternos (bivitelinos) coma idénticos (univitelinos), demostraron que a cor dos ollos pode cambiar co tempo, e a desmelanización do iris pode tamén estar determinada xeneticamente. A maioría dos cambios na cor dos ollos foron observados na poboación branca con ollos de cor abelá.[22]
Carleton Coon elaborou esta táboa utilizando a escala de Martin-Schultz moi usada en antropoloxía física.
Os ollos ámbar son dunha soa cor e teñen un forte ton amarelado/dourado e avermellado/cobrizo. Isto podería deberse á deposición do pigmento amarelo lipocromo no iris (que tamén se atopa nos ollos verdes).[23][24] Os ollos ámbar non deben confundirse cos ollos abelá, porque, aínda que os abelá poden conter manchas de ámbar ou dourado, normalmente tenden a incluír moitas outras cores, como verde, castaño ou laranxa e son máis apagados. Ademais, os ollos abelá pode parecer que cambian de cor e consisten en manchas e ondas, entanto que os ollos ámbar son dun ton dourado uniforme, sen mesturas. Aínda que os ollos ámbar son considerados como dourados, algunhas persoas téñenos avermellados ou cobrizos, o que moita xente confunde con ollos abelá.
Os ollos ámbar poden tamén conter certas cantidades de cores moi claros gris dourados, como se atopan en animais como os lobos.
Os ollos dalgúns pombos conteñen pigmentos amarelos fluorescentes chamados pteridinas.[25] Os ollos amarelos brillantes dalgunhas rapaces nocturnas, como o bufo cornudo americano (Bubo virginianus) pénsase que se deben á presenza do pigmento pteridínico xantopterina en certos cromatóforos (chamados xantóforos) situados no estroma do seu iris.[26] Nos humanos, as manchas amareladas pénsase que son debidas ao pigmento lipofuscina, tamén chamado lipocromo.[27] Moitos animais, como os cánidos, gatos domésticos, bufos, aguias, pombas e peixes teñen frecuenteente ollos ámbar, pero nos humanos é menos frecuente.
Non existe pigmento azul no iris ou no fluído ocular do ollo humano. O epitelio pigmentario do iris é negro acastañado debido á presenza de melanina, non azul.[28] A diferenza do que ocorre cos ollos castaños, os ollos azuis teñen baixas concentracións de melanina no estroma do iris, que está diante do epitelio escuro da parte posterior. As lonxitudes de onda da luz máis longas tenden a ser absorbidas polo epitelio escuro da parte posterior, mentres que as luces de lonxitudes de onda máis curtas son reflectidas e sofren dispersión (dispersión de Rayleigh) no medio turbio do estroma do iris.[4] Esta é a mesma dependencia da frecuencia que explica a aparencia azul do ceo.[3][5] O resultado desta dispersión é a cor estrutural "azul de Tyndall", que varía segundo as condicións externas de iluminación.
Os ollos azuis son máis frecuentes na rexión do mar Báltico, norte e leste de Europa, e Europa Central, e menos no sur de Europa. Existen algunhas minorías étnicas con alta frecuencia de ollos azuis no Próximo Oriente, principalmente no Líbano, Irán, Iraq, Afganistán (a minoría nuristaní de orixe indoirania);[29][30][31] e tamén na parte máis occidental do Oriente Próximo, especialmente entre a poboación xudía de Israel. Moitos xudeus modernos de Israel son de orixe asquenací, entre os cales este carácter é común (53,7% dos xudeus de Ucraína [32]).
Un estudo de 2009 suxire que os ollos azuis estaban presentes xa en Siberia durante a Idade de Bronce; o ADN extraído de 15 dos 25 espécimes (60 %) de restos humanos atopados en xacementos da cultura Andronovo da rexión do Krasnoyarsk indica que tiñan ollos azuis (ou verdes).[33]
As análises do ADN do cromosoma Y levados a cabo aos esqueletos de antigos escitas datados na Idade de Bronce e de Ferro na rexión siberiana de Krasnoyarsk determinaron que todos agás un dos 11 suxeitos examinados eran do haplogrupo R1a1 do ADN do cromosoma Y, o que indica que eran comúns entre eles os ollos azuis e verdes e o pelo claro, e isto suxire que a maioría dos europeos teñen a súa orixe nesa poboación.[34]
En Estonia, o 99% da xente ten ollos azuis. En Dinamarca hai 30 anos, só o 8% da poboación tiña ollos castaños, pero despois dos fluxos migratorios dos últimos anos, hoxe ese número é do 11%. En Alemaña, arredor do 75% da xente ten ollos azuis.[35]
Un estudo de 2002 atopou que a proporción de ollos azuis entre a poboación caucasiana (brancos) nos Estados Unidos é do 33,8 % entre os nacidos entre 1936 e 1951, e do 57,4 % entre os nacidos entre 1899 e 1905.[12] Os ollos azuis seguen facéndose menos comúns entre os rapaces estadounidenses, e representan só o 16,6 % do total da poboación, e o 22,3% da poboación branca.[36][37]
En todo o mundo, só 150 millóns de persoas (un 2,2%) teñen ollos azuis.[38]
Nos humanos, o patrón hereditario dos ollos azuis considérase similar ao dun carácter recesivo (pero tendo en conta que, a herdanza da cor dos ollos é de tipo polixénico, é dicir, está controlada pola interacción de varios xenes).[12] En 2008, novas investigacións suxeriron que as persoas con ollos azuis teñen un devanceiro común. Os científicos trataron de rastrexar a mutación xenética que orixinou os ollos azuis. Un dos investigadores, Hans Eiberg da Universidade de Copenhague, afirma que "orixinalmente, todos tiñamos ollos castaños".[40] Eiberg e outros indicaron nun estudo publicado en Human Genetics que unha mutación no intrón 86 do xene HERC2, que se hipotetiza que interacciona co promotor do xene OCA2, reduciu a expresión do OCA2 causando unha redución na produción de melanina.[41] Os autores conclúen que a mutación puido orixinarse nun só individuo que vivía probablemente na parte noroccidental da rexión do mar Negro (na zona da moderna Romanía) hai entre 6.000 e 10.000 anos durante o Neolítico.[40][41][42] Eiberg afirmou:
"Unha mutación xenética nos nosos cromosomas que afectou ao xene OCA2 orixinou a creación dun "interruptor", que literalmente "apagou" [desactivou] a capacidade de producir ollos castaños. Este interruptor xenético está localizado no xene adxacente ao OCA2 e máis que desactivar completamente o xene, o que fai é limitar a súa acción, o que reduce a produción de melanina no iris. De feito, o interruptor apagado dilúe os ollos castaños a azuis. Se o xene OCA2 estivese completamente desactivado, o pelo, ollos e pel estarían completamente desprovistos de melanina, unha condición coñecida como albinismo".[40]
Os ollos azuis son raros nos mamíferos; un exemplo é o recentemente descuberto cuscús moteado de ollos azuis (Spilocuscus wilsoni). O carácter era ata agora coñecido só nunha especie de primates (á parte dos humanos), o lémure de Sclater (Eulemur flavifrons) de Madagascar. Aínda que algúns gatos e cans teñen ollos azuis, isto débese xeralmente a outra mutación, que está asociada á mudez. Pero no caso dos gatos, coñécense tres mutacións que producen ollos azuis, unha no gato siamés, que non ten efectos adversos, e as outras dúas son as dos gatos brancos de ollos azuis e a da variedade "Ojos Azules" (sic), que están ambas as dúas asociadas con trastornos neurolóxicos conxénitos.
Os ollos castaños escuros son os predominantes entre os humanos [43] e en moitas partes do mundo, é case a única cor de iris presente.[44] O pigmento escuro dos ollos castaños é o máis común no leste sur e oeste de Asia, Oceanía, África, e América do norte e sur, e en zonas do sur de Europa como a Península Ibérica e Italia.[15] Os ollos escuros son característicos tamén dos pobos semíticos como os xudeus e os árabes do Próximo Oriente.
Os ollos castaños con pigmentación media ou lixeira son comúns en Europa, Afganistán e norte da India, e nalgunhas partes do Próximo Oriente. Dos ollos castaños pouco pigmentados ás veces se di que teñen "cor de mel".
Nos humanos, os ollos castaños orixínanse por unha concentración relativamente grande de melanina no estroma do iris, que causa que sexa absorbida a luz tanto de lonxitudes de onda longas coma curtas.[3]
Igual que pasa nos ollos azuis, os grises teñen un epitelio escuro na parte posterior do iris e un estroma relativamente claro na parte anterior. Unha posible explicación para a diferente aparencia dos ollos azuis e os grises é que os ollos grises teñen depósitos maiores de coláxeno no estroma, de modo que a luz que é reflectida polo epitelio pigmentario sofre unha dispersión de Mie (que non é moi dependente da lonxitude de onda) en lugar dunha dispersión de Rayleigh (na cal as lonxitudes de onda máis curtas da luz se dispersan máis). Isto sería análogo aos cambios na cor do ceo, do azul orixinado pola dispersión de Rayleigh dos raios de sol polas moléculas de gas cando o ceo está claro, ao aspecto cincento que pode ter o ceo causado pola dispersión de Mie polas gotas de auga cando o ceo está nubrado.[45] Alternativamente, suxeriuse que os ollos grises e azuis poderían diferir na concentración de melanina na parte anterior do estroma.[45] Aumentando a imaxe, os ollos grises mostran pequenas cantidades de tons castaños e amarelos no iris.
Os ollos grises son máis comúns na Europa do norte e leste [46] Os ollos grises poden atoparse tamén en zonas do noroeste de África (Montañas Aurés) entre o pobo shawia (ou chaoui) de Alxeria[47] e no Próximo Oriente, principalmente en Irán, Afganistán (o pobo nuristaní indo-iranio), e Paquistán (o pobo kalasha, tamén indo-iranio).[29][30][31]
Un iris gris pode indicar uveíte. Porén, hai outros signos visuais que fan a uveíte máis evidente. Os ollos grises, xunto cos azuis, son os que mostran maior risco de melanoma uveal.[48]
Igual que nos ollos azuis, a cor dos ollos verdes non se orixina pola presenza dun pigmento verde. A cor verde dos ollos está causada pola combinación dunha pigmentación ámbar ou castaña clara do estroma (debida a unha concentración baixa ou moderada de melanina), co ton azul creado pola dispersión de Rayleigh da luz reflectida.[3]
Os ollos verdes probablemente se producen pola interacción de diversas variantes xenéticas no xene OCA2 e outros xenes. Estaban presentes xa nas poboacións do sur de Siberia durante a Idade de Bronce.[33] Son máis comúns na Europa do norte e central.[49][50] Poden atoparse tamén no sur de Europa [46] e no norte de África. De feito, Turquía, cun 20 % de persoas de ollos verdes, é o país coa porcentaxe maior de ollos verdes (a etnia turca procede de Asia central) [51]. En Islandia, o 89 % das mulleres e o 87 % dos homes teñen ollos claros (azuis ou verdes).[52] Un estudo levado acabo entre a poboación de Islandia e con alemáns adultos atopou que os ollos verdes eran moito máis frecuentes en mulleres ca en homes. Entre os estadounidenses de orixe europea, os ollos verdes son máis comúns entre os que teñen devanceiros recentes celtas e xermánicos, arredor do 16%.[53]
Os ollos abelá débense a unha combinación de dispersión de Rayleigh da luz e cantidades moderadas de melanina na capa da beira anterior do iris.[4][27] Os ollos abelás parece ás veces que cambian de cor de castaño a verde. Aínda que os abelá constan principalmente de castaño e verde, a cor dominante no ollo pode ser castaño/dourado ou verde, e por esta razón moita xente confunde os ollos abelá cos ámbar e ao revés.[54][55][56][57][58][59][60] Isto pode ás veces producir un iris multicolor, é dicir, un ollo que é castaño claro/ámbar nas zonas próximas á pupila e cor carbón ou verde escuro nas partes máis externas do iris (ou o contrario) cando se observan á luz do sol.
As definicións de ollo abelá varían: ás veces considérase sinónimo de castaño claro ou dourado, como a cor da casca das abelás.[54][56][59][61]
Os ollos das persoas afectadas por formas severas de albinismo poden aparecer vermellos en certas condicións de iluminación debido ás cantidades extremadamente pequenas de melanina que conteñen os seus ollos,[62] que permiten que se vexan os vasos sanguíneos oculares. Ademais, os flashes fotográficos poden orixinarlles un efecto de ollos vermellos moi intenso, no cal os raios da luz do flash se reflicten no fondo do globo ocular, que está moi vascularizado, causando que a pupila pareza vermella na fotografía.[63]
Alínda que os ollos intensamente azuis dalgunhas persoas como a actriz Elizabeth Taylor poden parecer violetas en certas ocasións, os verdadeiros ollos violetas só poden aparecer en casos de albinismo.[64]
As persoas con iris de cores claras sofren con maior frecuencia dexeneración macular relacionada coa idade (ARMD) ca as de iris escuros;[58] e nelas progresa con máis facilidade a enfermidade.[65] Tamén se observou un maior risco de padecer melanoma uveal nas persoas de ollos azuis, verdes ou grises.[48][52] Porén, un estudo feito en 2000 suxire que a xente con ollos escuros ten maior risco de sufrir cataratas e debería protexer os seus ollos da exposición directa ao sol.[66]
Á parte da cor do iris, o aspecto xeral dos ollos pode tamén ser un síntoma de determinadas enfermidades. Os tons amarelados do branco dos ollos (esclerótica) están asociados coa ictericia e son un síntoma de enfermidade hepática, incluíndo cirrose, hepatite e malaria. O amarelamento do branco dos ollos en persoas de pel escura é con frecuencia debido á presenza de melanina na esclerótica. Porén, calquera cambio súpeto na cor do branco dos ollos debería consultarse co médico.
A enfermidade de Wilson implica unha mutación do xene que codifica o encima ATPase7B, que impide ao cobre presente no fígado entrar no aparato de Golgi da célula. Nese caso, o cobre acumúlase no fígado e noutros tecidos, incluíndo o iris do ollo. Isto dá lugar á formación de aneis de Kayser-Fleischer, que son aneis escuros que circundan a periferia do iris.[67]
A aniridia é unha condición conxénita caracterizada por un iris extremadamente subdesenvolvido, que mesmo parece ausente nunha observación superficial.[68]
O normal é que exista unha grosa capa de melanina na parte posterior do iris. Mesmo a xente cos ollos azuis máis claros, que non presentan melanina en absoluto na parte anterior do iris, teñen coloración escura na parte posterior, o que impide que a luz se disperse polo interior do ollo. Nas persoas que teñen formas suaves do albinismo, a cor do seu iris é tipicamente azul pero pode variar de azul a castaña. Pero nas formas severas de albinismo non hai pigmento na parte posterior do iris, e a luz reflectida procedente do interior do ollo pode pasar atravesando o iris á parte anterior. Nestes casos, a única cor que se observa nos seus ollos é o vermello da hemoglobina do sangue dos capilares do iris. Ese tipo de persoas albinas teñen ollos rosa, como tamén ocorre cos coellos albinos, ratos e outros animais nos que falta totalmente a melanina. Os defectos de transiluminación (a luz atravesa o tecido) poden case sempre observarse durante os exames oculares debido á falta de pigmentación no iris.[69] O albino ocular tamén carece das cantidades normais de melanina na retina, o que permite que se reflicta máis luz da normal na retina e saia do ollo. Por mor disto, o reflexo pupilar é moito máis pronunciado en individuos albinos, e isto pode aumentar neles o efecto de ollos vermellos nas fotografías (que se produce en certa medida en todas as persoas).
A heterocromía do iris é unha condición ocular na que o iris dun ollo é de diferente cor ca o iris do outro ollo (heterocromía completa), ou na que unha parte do iris é de diferente cor ca o resto do iris (heterocromía parcial ou sectoral). É o resultado do exceso ou ausencia relativas de pigmento nun iris ou en parte dun iris, o cal pode ser un carácter herdado ou adquirido por causa dunha doenza ou trauma.[70] É unha condición bastante rara na que a melanina non está repartida uniformente no iris debido a varias posibles causas, que poden ser xenéticas, como o quimerismo, síndrome de Horner e síndrome de Waardenburg.
Cómpre distinguir entre quimeras xenéticas e mosaicos xenéticos. Unha quimera xenética orixinouse pola fusión de dous embrións distintos en fases moi temperás, e pode ter unha cor distinta en cada ollo do mesmo xeito que tamén a poden ter dous irmáns (que resultarían se os dous embrións non se tivesen fusionado), porque cada célula leva diferentes xenes para a cor dos ollos. Un mosaico xenético procede dun só embrión, e pode ter diferentes cores en cada ollo se se produciu unha mutación nalgunha célula durante o seu desenvolvemento embrionario que afectou por casualidade a un xene para a cor dos ollos, e que herdan só as células que derivan da mutante.
Hai moitas outras razóns posibles para ter ollos de diferente cor. Por exemplo, o cantante David Bowie parece ter ollos de diferente cor debido a un dano ocular que lle causa que teña unha pupila permanentemente dilatada. Outra idea sobre como pode orixinarse a heterocromía é que unha infección durante o período fetal active ou desactive un xene para a cor dos ollos só nun ollo. Nalgúns casos pode ser tamén signo dunha enfermidade grave.
Nas mulleres con heterocromía unha causa común da mesma é a inactivación X (do cromosoma X), o cal pode orixinar diversos caracteres heterocromáticos, como os gatos calico. Os traumas e algunhas medicacións, como certos análogos de prostaglandinas, poden tamén orixinar un incremento da pigmentación nun só ollo.[71] En certos casos, o feito de ter ollos de diferente cor é debido a que o sangue tingue o iris debido a un dano no ollo.
En efecto, entre os polimorfismos dun só nucleótido (SNPs) examinados estaba o rs12913832, unha variación do ADN dun só nucleótido no elemento regulatorio do xene HERC2, que está asociada á cor de ollos azul nos humanos. Este polimorfismo, xunto con os diplotipos obtidos de variacións do locus OCA2 (o que máis contribúe á variación da cor dos ollos en humanos) mostra que polo menos o 60% dos espécimes estudados de antigos siberianos tiñan ollos azuis (ou verdes).