Taxonomie sinic je ve stavu velkého rozmachu v počtu popsaných taxonů, k tomu přispívá i velký počet generovaných z genomických analýz, aniž by k nim existovaly kultivované vzorky. Navíc zde soupeří přístupy fykologů, kteří sinice a jejich taxony popisovali jakožto řasy podle botanických principů, a bakteriologů, kteří na ně oprávněně aplikují vlastní zásady[1], protože sinice jsou součástí domény Bacteria.

Do toho vstoupily i změny vyvolané novými revizemi názvoslovných kódů, upravujícími názvy a pravidla popisu taxonů. U rostlin se International Code of Botanical Nomenclature změnil na International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (dále jen ICN), u bakterií International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code) na International Code of Nomenclature of Prokaryotes (dále jen ICNP) a navíc byl upraven implementovaným (v roce 2021) návrhem na rozšíření klasifikace bakterií o úroveň kmenů a jejich jednotné pojmenování (tvořené příponou -ota).[2]

Žádná oficiální klasifikace sinic neexistuje. Postupně však dochází ke sjednocování přístupů – v roce 2021 byl přijat návrh (z roku 2004[3]), že jména a popisy taxonů sinic platně zveřejněné v rámci ICN jsou rovněž akceptovány jako platně zveřejněné v rámci ICNP.[4]

Druhou současnou snahou je vedle formální validity taxonů zajistit jejich fylogenetickou přirozenost. Stávající (i validní) vyšší taxony, založené na morfologických kritériích či kombinovaném morfologicko-molekulárním přístupu, jsou mnohdy parafyletické a dokonce i polyfyletické, a je proto žádoucí nalézt robustní fylogenetický strom podle dostupných genomických dat a podle něho upravit fylogenetickou taxonomii.

Z výše uvedeného plyne, že jsou publikovány různé klasifikační systémy pro sinice, které se vzájemně liší jak zásadami jejich sestavení, tak i počty zahrnutých vyšších taxonů.

V následujících oddílech jsou podrobněji uvedeny dva:

Pro doplnění jsou stručně uvedeny další tři systémy založené na průběžně aktualizovaných databázích s příslušnými odkazy.

Tento článek neuvádí žádné starší, překonané systémy, i když byly ve své době hojně aplikované nebo citované, nebo byly vydané v češtině.[5][6][7][8]

Nová fylogenetická systematika

Nový návrh taxonomické klasifikace sinic, publikovaný v roce 2023, je založen na robustní fylogenetické analýze dílčích genomických dat dostupných z nedávné doby v kombinaci s široce zmapovanou fylogenezí genu pro 16S rRNA. Systém se opírá o fylogenetický strom, ale stále využívá fenotypové apomorfie, kde je to možné. Je založen na referenčních kulturách typových druhů pro většinu sekvenovaných taxonů, aby umožnil integraci s tradičními popisy typových druhů a odpovídajících rodů. Použití kritéria monofylie na všechny taxonomické úrovně vyšší než rod umožnilo stanovit přirozená rozhraní mezi řády a čeleděmi a rozdělení polyfyletických tradičních taxonů (zejména parafyletických bazálních větví „Synechococcales sensu lato“) a proto systém obsahuje mnohé nové řády a čeledi, přičemž i mnohé z těch tradičních jsou revidované.[9][10] Do kmene je (podle dřívějších návrhů[11][12]) zahrnuta nová třída Vampirovibriophyceae odpovídající fylogenetické větvi, která se sice oddělila ještě před akvizicí oxygenní fotosyntézy (nebo schopnost fotosyntézy druhotně ztratila[13]), ale s pravými sinicemi sdílí mnoho společných znaků (komponenty buněčné stěny, regulátory reakce na světlo a cirkadiánních rytmů). Třídu pravých sinic Cyanophyceae nový systém člení na 20 řádů a celkem 54 čeledí a k nim uvádí i zařazené rody (popsané do října 2021 a podložené kultivovanými bakteriálními vzorky, nikoli pouze molekulární analýzou) a specifikaci typového druhu.

O nový systém se zasloužili vědci Biologického centra AV ČR a Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích.[9]

Tento systém je zpracován z pozice fykologů, proto dává přednost „rostlinným“ názvům taxonů. V následujícím přehledu jsou však doplněna i platná synonyma z pohledu bakteriologů a pro úplnost i některé starší názvy (s poznámkou, že jsou již zastaralé nebo překonané). Protože se v různých systémech pracuje se stejnými názvy taxonů, které však mají odlišné vymezení, je pro jednoznačnou identifikaci důsledně uváděn autor a rok popisu taxonu. (P) označuje taxony, pro které dosud chybí důležitá část fylogenomických informací a jejich zařazení v daném místě systému je potřeba považovat za provizorní (jedna čeleď a několik desítek rodů). Do následujícího přehledu jsou (podle vzoru některých systémů[14]) formálně doplněny i primární plastidy (rostlin i rodu Paulinella) vzniklé ze sinic jako obligátních endosymbiontů.


Kmen Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith, 2002[6][15] (syn. Cyanobacteriota Oren et al. 2022[16][17][12]), zastarale Cyanophyta jakožto oddělení rostlin) – sinice

LPSN

Průběžně aktualizovaná taxonomická databáze List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[27] obsahuje, v abecedním a chronologickém řazení, jména taxonů prokaryot (a jejich změny), jak byla citována v Approved Lists of Bacterial Names nebo platně zveřejněna v odborných periodicích International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB) nebo International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM).

Mateřským taxonem pro sinice (v širším smyslu) je zde

Ke konci února 2023 uvádí 2 podřazené třídy a 13 řádů (z nichž jen některé mají publikovaný validní popis).

Následující přehled je zpracován do úrovně čeledí, odpovídá stavu databáze ke konci února 2023 a přebírá formální pravidla LPSN pro zápis jmen taxonů, tedy zapsaných (následující lze kombinovat):

Protože se v různých systémech pracuje se stejnými názvy taxonů, které však mají odlišné vymezení, je pro jednoznačnou identifikaci důsledně uváděn autor a rok popisu taxonu.


Kmen Cyanobacteriota Oren et al. 2022

NCBI

Průběžně aktualizovaná taxonomická databáze Národního střediska biotechnologických informací (NCBI)[28] zahrnuje organismy, jejichž data jsou obsažena v databázích NCBI, včetně environmentálních vzorků a nevalidních taxonů. Uvádí i taxony incertae sedis. Relativně často však mění hierarchickou strukturu taxonomických kategorií (zejména na úrovni podtříd).

Mateřským taxonem pro sinice (v širším smyslu) je zde

AlgaeBase

AlgaeBase je průběžně aktualizovaná taxonomická databáze eukaryotických organismů řazených mezi „řasy“.[29]

Uvádí taxony z různých publikovaných systémů, a proto se obsahově mohou překrývat či shodovat i různé taxonomické úrovně.

Mateřským taxonem pro sinice (v širším smyslu) je zde

Ke konci února 2023 uvádí 2 podřazené třídy, 4 podtřídy a 22 řádů (z nichž některé jsou přímo podřazené jak třídě Cyanobacteria, tak jedné z podtříd).[29]

WoRMS

WoRMS (World Register of Marine Species)[30] je průběžně aktualizovaná taxonomická databáze, která zahrnuje pouze vodní organismy – je zaměřena na mořské, ale jsou doplněny i organismy z brakických vod a často i sladkovodní.

Mateřským taxonem pro sinice je zde

Ke konci února 2023 uvádí 1 podřazenou třídu, 3 podtřídy a 7 řádů.[30]

Fylogenetické stromy

Fylogenetický strom do úrovně řádů

Dle fylogenetické analýzy dílčích genomických dat dostupných z nedávné doby v kombinaci s široce zmapovanou fylogenezí genu pro 16S rRNA lze příbuzenské vztahy jednotlivých tříd a řádů zobrazit následujícm fylogenetickým stromem:[9]

Cyanobacteriota
Vampirovibriophyceae/Melainabacteria

Vampirovibrionales

Cyanophyceae/ Oxyphotobacteria

Gloeobacterales

Aegeococcocales

Thermostichales

Pseudanabaenales

Gloeomargaritales

Acaryochloridales

Nodosilineales

Prochlorotrichales

Synechococcales

Oculatellales

Leptolyngbyales

Geitlerinematales

Desertifilales

?

Oscillatoriales

Coleofasciculales

Chroococcales

Spirulinales

Gomontiellales

Chroococcidiopsidales

Nostocales

Korunový klad sinic a jejich nejbližších příbuzných

Postavení nejbližších příbuzných sinic ukazuje následující fylogenetický strom:[31][13][21]

Saganbacteria

Margulisbacteria

Blackallbacteria

Sericytochromatia

Cyanobacteriota

Melainabacteria

Cyanobacteria

Jména (oficiální) zahrnutých taxonů (dle LPSN):

Odkazy

Poznámky

  1. V některých systémech řazena do samostatného kmene Melainabacteria Di Rienzi et al. 2013, sesterského k Cyanobacteriota[11][18]
  2. Dříve řazeno do čeledi Pseudobdellovibrionaceae Waite et al. 2022, řádu Bdellovibrionales Garrity et al. 2006 a třídy Oligoflexia Nakai et al. 2014[20]

Reference

  1. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Nomenclature. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  2. OREN, Aharon; ARAHAL, David R.; ROSSELLÓ-MÓRA, Ramon; SUTCLIFFE, Iain C.; MOORE, Edward R. B. Preparing a revision of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2021-01-01. Roč. 71, čís. 1. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijsem.0.004598. PMID 33300858. (anglicky) 
  3. OREN, A. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. S. 1895–1902. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2004-09-01 [cit. 2023-03-02]. Roč. 54, čís. 5, s. 1895–1902. Dostupné online. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijs.0.03008-0. PMID 15388760. (anglicky) 
  4. OREN, Aharon; ARAHAL, David R.; ROSSELLÓ-MÓRA, Ramon; SUTCLIFFE, Iain C.; MOORE, Edward R. B. Emendation of General Consideration 5 and Rules 18a, 24a and 30 of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes to resolve the status of the Cyanobacteria in the prokaryotic nomenclature. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2021-08-03 [cit. 2023-03-02]. Roč. 71, čís. 8. Dostupné online. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijsem.0.004939. PMID 34342563. (anglicky) 
  5. CASTENHOLZ, Richard W.; WILMOTTE, Annick; HERDMAN, Michael; RIPPKA, Rosmarie; WATERBURY, John B.; ITEMAN, Isabelle; HOFFMANN, Lucien. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Příprava vydání BOONE, David R.; CASTENHOLZ, Richard W.; GARRITY, George M.. 2. vyd. Svazek Volume One: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. New York: [s.n.], 2001. Dostupné online. ISBN 978-0-387-21609-6. Kapitola Phylum BX. Cyanobacteria, s. 473–599. (anglicky) 
  6. a b CAVALIER-SMITH, Thomas. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. S. 7–76. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2002-01-01 [cit. 2023-02-28]. Roč. 52, čís. 1, s. 7–76. Dostupné online. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318. (anglicky) 
  7. KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. 1. vyd. Praha: Karolinum, prosinec 2005. 608 s., 32 s. obr. příl. Dostupné online. ISBN 80-246-1036-1, ISBN 978-80-246-1036-8. Kapitola 2.1.1 Oddělení: Sinice – Cyanobacteria (syn. Cyanophyta, Cyanoprokaryota), s. 60–76. 
  8. KOMÁREK, Jiří; KAŠTOVSKÝ, Jan; MAREŠ, Jan; JOHANSEN, Jeffrey R. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. S. 295–335. Preslia [online]. Česká botanická společnost [cit. 2023-02-28]. Roč. 86, čís. 4, s. 295–335. Dostupné online. pdf [1]. ISSN 2570-950X. (anglicky) 
  9. a b c STRUNECKÝ, Otakar; IVANOVA, Anna Pavlovna; MAREŠ, Jan. An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis. S. 12–51. Journal of Phycology [online]. Phycological Society of America, 2023-02 [cit. 2023-02-28]. Roč. 59, čís. 1, s. 12–51. [366788861_An_updated_classification_of_cyanobacterial_orders_and_families_based_on_phylogenomic_and_polyphasic_analysis Dostupné online]. ISSN 1529-8817. DOI 10.1111/jpy.13304. PMID 36443823. (anglicky) 
  10. CASAMATTA, Dale. Giving form to the formless: An updated classification of cyanobacterial taxonomy. S. 9–11. Journal of Phycology [online]. 2023-02 [cit. 2023-02-28]. Roč. 59, čís. 1, s. 9–11. Dostupné online. ISSN 1529-8817. DOI 10.1111/jpy.13313. PMID 36779556. (anglicky) 
  11. a b c DI RIENZI, Sara C; SHARON, Itai; WRIGHTON, Kelly C; KOREN, Omry; HUG, Laura A; THOMAS, Brian C; GOODRICH, Julia K. The human gut and groundwater harbor non-photosynthetic bacteria belonging to a new candidate phylum sibling to Cyanobacteria. eLife [online]. eLife Sciences Publications, Ltd., 2013-10-01. Roč. 2: e01102. Dostupné online. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.01102. PMID 24137540. (anglicky) 
  12. a b c d SOO, Rochelle M.; HEMP, James; HUGENHOLTZ, Philip. Evolution of photosynthesis and aerobic respiration in the cyanobacteria. S. 200–205. Free Radical Biology and Medicine [online]. Elsevier Science, 2019-08 [cit. 2023-02-28]. Roč. 140, s. 200–205. Dostupné online. ISSN 0891-5849. DOI 10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.029. PMID 30930297. (anglicky) 
  13. a b OLIVER, Thomas; SÁNCHEZ-BARACALDO, Patricia; LARKUM, Anthony W.; RUTHERFORD, A. William; CARDONA, Tanai. Time-resolved comparative molecular evolution of oxygenic photosynthesis. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics [online]. Elsevier B.V., 2021-06-01 [cit. 2023-03-02]. Roč. 1862, čís. 6: 148400. Dostupné online. Dostupné také na: [2]. ISSN 1879-2650. DOI 10.1016/j.bbabio.2021.148400. PMID 33617856. (anglicky) 
  14. FOURNIER, G. P.; MOORE, K. R.; RANGEL, L. T.; PAYETTE, J. G.; MOMPER, L.; BOSAK, T. The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages. Proceedings of the Royal Society B [online]. Royal Society of London, 2021-09-29 [cit. 2023-03-02]. Roč. 288, čís. 1959: 20210675. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2021.0675. PMID 34583585. (anglicky) 
  15. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Phylum "Cyanobacteria". Dostupné online Archivováno 27. 3. 2023 na Wayback Machine. [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  16. OREN, Aharon; MAREŠ, Jan; RIPPKA, Rosmarie. Validation of the names Cyanobacterium and Cyanobacterium stanieri, and proposal of Cyanobacteriota phyl. nov.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. 2022-10-17 [cit. 2023-02-28]. Roč. 72, čís. 10. Dostupné online. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijsem.0.005528. PMID 36251754. (anglicky) 
  17. a b List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Phylum Cyanobacteriota. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  18. a b SOO, Rochelle M.; SKENNERTON, Connor T.; SEKIGUCHI, Yuji; IMELFORT, Michael; PAECH, Samuel J.; DENNIS, Paul G.; STEEN, Jason A. An Expanded Genomic Representation of the Phylum Cyanobacteria. S. 1031–1045. Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2014-05 [cit. 2023-02-28]. Roč. 6, čís. 5, s. 1031–1045. Dostupné online. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evu073. PMID 24709563. (anglicky) 
  19. SOO, Rochelle M.; WOODCROFT, Ben J.; PARKS, Donovan H.; TYSON, Gene W.; HUGENHOLTZ, Philip. Back from the dead; the curious tale of the predatory cyanobacterium Vampirovibrio chlorellavorus. PeerJ [online]. PeerJ Inc., 2015-05-21 [cit. 2023-03-02]. Roč. 3: e968. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. Dále dostupné na: [5]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.968. PMID 26038723. (anglicky) 
  20. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Genus Vampirovibrio. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  21. a b PINEVICH, Alexander; AVERINA, Svetlana. New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on Chlorella resolved a paradox of dark cyanobacteria and gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration. S. 107–126. Protistology [online]. Protozoological Society Affiliated with RAS, 2021 [cit. 2023-03-02]. Roč. 15, čís. 3, s. 107–126. Dostupné online. DOI 10.21685/1680-0826-2021-15-3-2. (anglicky) 
  22. a b List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Class ""Candidatus Melainabacteria"". Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  23. a b List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Class Cyanophyceae. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  24. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Class Oxyphotobacteria. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  25. PONCE-TOLEDO, Rafael I.; DESCHAMPS, Philippe; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación; ZIVANOVIC, Yvan; BENZERARA, Karim; MOREIRA, David. An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids. S. 386–391. Current Biology [online]. Current Biology Ltd., 2017-02 [cit. 2023-03-02]. Roč. 27, čís. 3, s. 386–391. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 1879-0445. DOI 10.1016/j.cub.2016.11.056. PMID 28132810. (anglicky) 
  26. YOON, Hwan Su; NAKAYAMA, Takuro; REYES-PRIETO, Adrian; ANDERSEN, Robert A; BOO, Sung Min; ISHIDA, Ken-ichiro; BHATTACHARYA, Debashish. A single origin of the photosynthetic organelle in different Paulinella lineages. BMC Evolutionary Biology [online]. BioMed Central, 2009 [cit. 2023-03-02]. Roč. 9, čís. 1: 98. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-9-98. PMID 19439085. (anglicky) 
  27. PARTE, A. C.; SARDÀ CARBASSE, J.; MEIER-KOLTHOFF, J. P.; REIMER, L. C.; GÖKER, M. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ. S. 5607–5612. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2020. Roč. 70, s. 5607–5612. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijsem.0.004332. (anglicky) 
  28. National Center for Biotechnology Information – The Taxonomy Database. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  29. a b GUIRY, M. D., GUIRY, G. M. 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  30. a b World Register of Marine Species. DOI: 10.14284/170. Dostupné online na VLIZ [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  31. GARCIA‐PICHEL, Ferran; ZEHR, Jonathan P.; BHATTACHARYA, Debashish; PAKRASI, Himadri B. What's in a name? The case of cyanobacteria. S. 1–5. Journal of Phycology [online]. Wiley Periodicals Inc., 2020-02 [cit. 2023-03-02]. Roč. 56, čís. 1, s. 1–5. Dostupné online. Dostupné také na: [8]. ISSN 1529-8817. DOI 10.1111/jpy.12934. PMID 31618454. (anglicky) 
  32. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Phylum ""Candidatus Saganbacteria"". Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  33. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Phylum ""Candidatus Margulisbacteria"". Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  34. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Phylum ""Candidatus Blackallbacteria"". Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)
  35. PROBST, Alexander J.; LADD, Bethany; JARETT, Jessica K.; GELLER-MCGRATH, David E.; SIEBER, Christian M. K.; EMERSON, Joanne B.; ANANTHARAMAN, Karthik. Differential depth distribution of microbial function and putative symbionts through sediment-hosted aquifers in the deep terrestrial subsurface. S. 328–336. Nature Microbiology [online]. Nature Publishing Group, 2018-01-29 [cit. 2023-03-02]. Roč. 3, čís. 3, s. 328–336. Dostupné online. ISSN 2058-5276. DOI 10.1038/s41564-017-0098-y. PMID 29379208. (anglicky) 
  36. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Class ""Candidatus Sericytochromatia"". Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)