Houbovci (Porifera, z lat. porus = otvor, řec. forein = nosit) či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby jsou jednodušší, většinou mořští živočichové s vakovitým tělem. Výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta).[1] Bývají většinou asymetrické, jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.
Stavba těla
Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm (pinakoderm) a je tvořena převážně plochými buňkami pinakocyty. Vnitřní vrstva je tvořena tzv. gastrodermem, který je z velké části tvořen límečkovitými buňkami (choanocyty – velmi se podobají choanoflagelátům). Vnější a vnitřní vrstvu buněk spojuje mezoglea, což je rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky (skleroblasty, spongoblasty, amoebocyty). V této vrstvě se nachází i kostra ze skleritů (jehlice) různých tvarů, pospojovaných pružným sponginem; jehlice SiO2, CaCO3 (produkovaný skleroblasty) a spongin (produkovaný spongoblasty).
Houby nemají ani náznak nervové soustavy, přesto reagují na podráždění nebo na změny prostředí otevíráním či uzavíráním vstupů vodních kanálků.
choanocyty: límečkovité buňky s bičíkem, které v podstatě vytvářejí vnitřní epitel. Dochází v nich k fagocytóze potravy.
amebocyty: roznos potravy a vynášení metabolitů
skleroblasty: tvorba jehlic z (SiO2, CaCO3) jinak nazývaných spikuly
spongoblasty: produkce sponginu (rohovitá pružná hmota)
archeocyty: jsou kulovitého tvaru; nejsou rozlišené a vznikne z nich, co je právě třeba; tvoří pohlavní buňky při pohlavním rozmnožování
pohlavní buňky: vznikají z archeocytů i z jiných typů buněk včetně choanocytů; nejsou vytvořeny pravé gonády
porocyty: vřetenovitě protáhlé buňky s funkcí svalových buněk
Tělní typy
ascon: nejjednodušší typ; kanálky, kterými nasává vodu, jsou v podstatě rovné a choanocyty jen ve spongocoelu (centrální dutina).
sycon: choanocyty jsou soustředěny v přívodních kanálcích, které bývají částečně rozšířeny do komůrek.
leucon: mohutně zesílená stěna (velké zvětšení objemu) protkána sítí kanálků (tzv. alveoly) spojujících mezi sebou komůrky vystlané choanocyty; V 1 mm³ je vytvořeno až 10 000 komůrek, v každé asi 50 choanocytů; v evoluci jsou nejdále především tím, že dokázaly zvětšit trávicí plochu vchlípením a vytvořením komůrek.
Výživa
Houby se živí filtrováním drobných organismů z vody. Pohyb vody tělem je způsoben vířením bičíků choanocytů, které vystýlají buď centrální dutinu (spongocoel), nebo kanálky a komůrky (22 cm velká houba Leucandra prožene tělem 22,5 l vody denně). Potravní částice jsou vychytávány choanocyty, potrava může být částečně rozrušena již v centrální dutině, pak je dále zpracovávána a roznášena amoebocyty. Nestrávené zbytky a produkty metabolismu odcházejí spolu s vodou osculem (otvor na vrcholu houby) zpět do vody.
Nepohlavně se houby množí pučením nového jedince z těla původního. Pučení může být vnější – pak vzniká přímo nový jedinec –, nebo vnitřní, pak vzniká tzv. gemule.[2] Gemule je malý kulovitý útvar, který je krytý obalem ze sponginu a jehliček (stejné jako vnitřní kostra houbovců), a uvnitř je větší množství archeocytů. Gemule tvoří převážně sladkovodní houby, které takto zajišťují přežití nepříznivého období (zimy), po jehož skončení vyroste nový jedinec (z každé buňky jeden). Gemule snesou vymrznutí i vyschnutí a mohou být přenášeny např. na peří ptáků na nová stanoviště.
Co se týče pohlavních typů rozmnožování, houby jsou mnohdy hermafrodité nebo vzácně i gonochoristé[2] a v průběhu života tyto stavy mohou měnit. Jsou však i druhy, které mají určené pohlaví a měnit ho nemohou.
Spermie vznikají většinou z choanocytů, zatímco vajíčka spíše z archeocytů, v podstatě ale mohou vznikat pohlavní buňky z jakékoliv buňky. Spermatocyty se do těla druhého jedince dostávají stejnou cestou jako potrava.[2] Plovoucím (pohyblivým) stadiem je larva, a to buď obrvená coeloblastula a amfiblastula, které se vyvíjí už mimo tělo dospělce, nebo parenchymula, která se částečně vyvíjí ještě před opuštěním mateřského těla. Vývoj se dokončí až po přisednutí larvy k podkladu.
Rozšíření
Jedná se výhradně o vodní živočichy, z nichž většina je mořská. V moři se vyskytují od hloubek 1000 m až k přílivové čáře po celém světě. Sladkovodní druhy jsou pouze ve skupině Desmospongiae. V ČR se vyskytuje asi 6 druhů, které jsou ohrožené znečištěním vod.
Systém
Systematika recentních houbovců není jednoznačná. Převládá řazení do několika tříd, ke třem „klasickým“ – vápenatí (Calcarea), křemití (Hexactinellida) a rohovití (Demospongiae) – v poslední době přibyla vyčleněním z rohovitých čtvrtá, plakiny (Homoscleromorpha). Pro vymřelé skupiny houbovců se zavádějí další třídy (Heteractinida, Archaeocyatha).
Dlouho nevyjasněné bylo i fylogenetické postavení houbovců. Původní představy vycházející z morfologie a podobnosti choanocytů s buňkami trubének kladly houbovce jako bazální skupinu živočichů, sesterskou ke všem ostatním. Molekulární analýzy pak naznačovaly, že se pravděpodobně jedná o taxon parafyletický, možná polyfyletický[3]). Novější analýzy změnily představy o bazálním postavení – první odštěpující se linií živočichů se dnes jeví žebernatky. Houbovci pak tvoří sesterskou skupinu ke zbytku živočichů (vločkovci, žahavci a bilateria). V takovém případě již vycházejí houbovci z analýz jako monofyletická skupina, tvořená dvěma větvemi. Jednou větví jsou křemití + rohovití, druhou vápenatí + plakiny.[4]
Níže uvedený systém recentních houbovců je z r. 2011,[5] české názvy taxonů dle BioLibu[6]:
Kmen PORIFERAGrant, 1826
Třída HomoscleromorphaDendy, 1905 – plakiny
Řád Homosclerophorida Dendy, 1905
Čeleď Plakinidae Schulze, 1880
Čeleď Oscarellidae Lendenfeld, 1887
Třída DemospongiaeSollas, 1885 – rohovití (pravděpodobně parafyletická)
Podřád Microcionina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
Čeleď Acarnidae Dendy, 1922
Čeleď Microcionidae Carter, 1875
Čeleď Raspailiidae Hentschel, 1923
Čeleď Rhabderemiidae Topsent, 1928
Podřád Myxillina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
Čeleď Chondropsidae Carter, 1886
Čeleď Coelosphaeridae Hentschel, 1923
Čeleď Crambeidae Lévi, 1963
Čeleď Crellidae Hentschel, 1923
Čeleď Dendoricellidae Hentchel, 1923
Čeleď Desmacididae Schmidt, 1873
Čeleď Hymedesmiidae Topsent, 1928
Čeleď Iotrochotidae Dendy, 1922
Čeleď Myxillidae Topsent, 1928
Čeleď Phellodermidae Van Soest & Hajdu, 2002
Čeleď Tedaniidae Ridley & Dendy, 1886
Podřád Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
Čeleď Cladorhizidae de Laubenfels, 1936
Čeleď Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
Čeleď Esperiopsidae Hentschel, 1923
Čeleď Guitarridae Burton, 1929
Čeleď Hamacanthidae Gray, 1872
Čeleď Isodictyidae Dendy, 1924
Čeleď Merliidae Kirkpatrick, 1908
Čeleď Mycalidae Lundbeck, 1905
Čeleď Podospongiidae de Laubenfels, 1936
Podřád Latrunculina Kelly & Samaai, 2002
Čeleď Latrunculiidae Topsent, 1922
Řád Halichondrida Gray, 1867
Čeleď Axinellidae Carter, 1875
Čeleď Bubaridae Hentschel, 1914
Čeleď Dictyonellidae Van Soest, Diaz & Pomponi, 1990
Čeleď Halichondriidae Vosmaer, 1887
Čeleď Heteroxyidae Dendy, 1905
Řád Agelasida Hartman, 1980
Čeleď Agelasidae Lister, 1900
Čeleď Astroscleridae Verril, 1907
Řád Haplosclerida Topsent, 1928
Podřád Haplosclerina Topsent, 1928
Čeleď Callyspongiidae de Laubenfels, 1936
Čeleď Chalinidae Gray, 1867
Čeleď Niphatidae Van Soest, 1980
Podřád Petrosina Boury-Esnault & Van Beveren, 1982
Čeleď Phloeodictyidae Carter, 1882
Čeleď Petrosiidae Van Soest 1980
Čeleď Calcifibrospongiidae Hartman, 1979
Podřád Spongillina Manconi & Pronzato, 2002
Čeleď Lubomirskiidae Rezvoi, 1936
Čeleď Malawispongiidae Manconi & Pronzato, 2002
Čeleď Metaniidae Volkmer-Ribeiro, 1986
Čeleď Metschnikowiidae Czerniawsky, 1880
Čeleď Potamolepidae Brien, 1967
Čeleď Spongillidae Gray, 1867
Řád Dictyoceratida Minchin, 1900
Čeleď Ircinidae Gray, 1867
Čeleď Thorectidae Bergquist, 1978
Čeleď Spongiidae Gray, 1867
Čeleď Dysideidae Gray, 1867
Čeleď Verticillitidae Steinmann, 1882
Řád Dendroceratida Minchin, 1900
Čeleď Darwinellidae Merejkowsky, 1879
Čeleď Dictyodendrillidae Bergquist, 1980
Řád Verongida Bergquist, 1978
Čeleď Aplysinellidae Bergquist, 1980
Čeleď Aplysinidae Carter, 1875
Čeleď Ianthellidae Hyatt, 1875
Čeleď Pseudoceratinidae Carter, 1885
Třída CalcareaBowerbank, 1864 – vápenatí
Podtřída Calcinea Bidder, 1898
Řád Clathrinida Hartman, 1958
Čeleď Clathrinidae Minchin, 1900
Čeleď Leucaltidae Dendy & Row, 1913
Čeleď Leucascidae Dendy, 1893
Čeleď Leucettidae e Laubenfels, 1936
Čeleď Soleneiscidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
Čeleď Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986
Řád Murrayonida Vacelet, 1981
Čeleď Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
Čeleď Murrayonidae Dendy & Row, 1913
Čeleď Paramurrayonidae Vacelet, 1967
Podtřída Calcaronea Bidder, 1898
Řád Leucosolenida Hartman, 1958
Čeleď Leucosoleniidae Minchin, 1898
Čeleď Amphoriscidae Dendy, 1892 - houbatkovití
Čeleď Grantiidae Dendy, 1892
Čeleď Heteropiidae Dendy, 1893
Čeleď Lelapiidae Dendy & Row, 1913
Čeleď Sycettidae Dendy, 1892
Čeleď Jenkinidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
Čeleď Achramorphidae Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
Čeleď Sycanthidae Lendenfeld, 1891
Řád Lithonida Vacelet, 1981
Čeleď Minchinellidae Dendy & Row, 1913
Čeleď Petrobionidae Borojevic, 1979
Řád Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
Čeleď Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
Čeleď Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
Čeleď Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
Třída HexactinellidaSchmidt, 1870 – křemití
Podtřída Amphidiscophora Schulze, 1886
Řád Amphidiscosida Schrammen, 1924
Čeleď Hyalonematidae Gray, 1857
Čeleď Monorhaphididae Ijima, 1927
Čeleď Pheronematidae Gray, 1870
Podtřída Hexasterophora Schulze, 1886
Řád Hexactinosida Schrammen, 1903
Čeleď Aphrocallistidae Gray, 1867 – křemitkovití
Čeleď Auloplacidae Schrammen, 1912
Čeleď Craticulariidae Rauff, 1893
Čeleď Cribrospongiidae Roemer, 1864
Čeleď Dactylocalycidae Gray, 1867
Čeleď Euretidae Zittel, 1877
Čeleď Farreidae Gray, 1872
Čeleď Tretodictyidae Schulze, 1886
Řád Aulocalycoida Tabachnick & Reiswig, 2000
Čeleď Aulocalycidae Ijima, 1927
Čeleď Uncinateridae Reiswig, 2002
Řád Fieldingida Tabachnick & Janussen, 2004
Čeleď Fieldingiidae Tabachnick & Janussen, 2004
Řád Lychniscosida Schrammen, 1903
Čeleď Aulocystidae Schulze, 1886
Čeleď Diapleuridae Ijima, 1927
Řád Lyssacinosida Zittel, 1877
Čeleď Euplectellidae Gray, 1867
Čeleď Leucopsacidae Ijima, 1903
Čeleď Rossellidae Gray, 1872
Další zajímavosti
Houby vytvářejí množství toxinů, které jsou schopny při ohrožení vypouštět do prostředí (jsou zkoumány za účelem hledání nových léčiv).
Houby mívají symbiotické bakterie či sinice, které jsou někdy zodpovědné za zbarvení hub.
U fosilních druhů často splývaly jehlice v silné desky.
Český termín houbovci byl v odborných kruzích zaveden relativně nedávno pro odlišení skupin Porifera a Fungi.
Jedná se pravděpodobně o tvory z příbuzenstva společného předka všech živočichů.[7]
Odkazy
Reference
↑McClain C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ3:e715 https://doi.org/10.7717/peerj.715
↑ abcBílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.
↑OSIGUS, Hans-Jürgen; EITEL, Michael; BERNT, Matthias, DONATH, Alexander; SCHIERWATER, Bernd. Mitogenomics at the base of Metazoa. S. 339–351. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 25. červenec 2013. Svazek 69, čís. 2, s. 339–351. Dostupné online. ISSN1055-7903. DOI10.1016/j.ympev.2013.07.016. PMID23891951. (anglicky)
↑WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 1–6. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. S. 1–6. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1503453112. (anglicky)
↑HOOPER, John N. A.; VAN SOEST, Rob W. M.; PISERA, Andrzej. Phylum Porifera. S. 13–18. Zootaxa [online]. 23. prosinec 2011. Čís. 3148 (speciální vydání Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, ISBN9781869778507, editor ZHI-QIANG ZHANG), s. 13–18. Dostupné online. PDF [1]. ISSN1175-5334. (anglicky)
↑TELFORD, Max. Is our most distant animal relative a sponge or a comb jelly? Our study provides an answer. phys.org [online]. 2020-12-14 [cit. 2022-02-07]. Dostupné online. (anglicky)