Lactucinae Cass. ex Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2]
Il nome dei questa sottotribù deriva dal suo genere più importante (Lactuca) il cui nome deriva a sua volta dall'abbondanza di sacchi latticinosi contenuti in queste piante (una linfa lattea nel gambo e nelle radici).[3]
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 59.1827" del 1827.[4]
Habitus. Queste piante sono caratterizzate da specie con cicli biologici perenni e portamenti vari (erbaceo, rosulato, acaulescente o subarbustivo) con habitat in prevalenza montani. Negli organi interni sono presenti dei canali laticiferi.[5][6][7][8][9][10]
Fusti. I fusti sono eretti e ascendenti; in alcune specie nella parte apicale sono presenti delle ghiandole (Cicerbita). Nel genere Lactuca i fusti sono abbondantemente fogliosi.
Foglie. Le foglie normalmente sono profondamente divise; in altre specie sono intere ma dentate (Lactuca sativa) o sagittate (Lactuca saligna). Lungo il fusto le foglie sono disposte in modo alterno.
Infiorescenze. Le infiorescenze sono composte da capolini snelli con pochi fiori. I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro da cilindrico a campanulato composto da diverse brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. L'involucro è ricoperto da squame disposte su due serie regolarmente spiralate e scalate. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette).
Fiori. I fiori, tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi.
Frutti. I frutti sono degli acheni compressi e costati con pappo peloso (peli semplici quasi setolosi e tutti uguali disposti in due ranghi); in alcune specie alla sommità dell'achenio è presente un becco. Il carpoforo è a forma d'imbuto.
Le specie di questa sottotribù sono distribuite in Europa, Africa, Asia e Nord America. In Italia sono presenti due generi: Cicerbita e Lactuca.
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][8][9]
Le Lctucinae, gruppo ideato nel 1827 da Barthélemy Charles Joseph Dumortier, è stato segregato definitivamente nel 1994 da Bremer, con la suddivisione del raggruppamento delle Crepidinae sensu lato nelle sottotribù Crepidinae stricto sensu, Sonchinae e Lactucinae[17], Le Lactucine hanno avuto in passato confini più ampi di quelli in seguito riconosciuti. La revisione delle Cichorieae effettuata da Lack (2007)[18] conferma sostanzialmente la classificazione di Bremer, con modifiche limitate ad una più ampia circoscrizione del genere Lactuca, basata sui lavori di Koopman (1998).[19]
Le Lactucinae come circoscritte da Bremer (1994) e Lack (2007) sono risultate, alla luce di alcuni studi filogenetici, un raggruppamento polifiletico. Sulla base di tali evidenze, alcuni generi originariamente inclusi nel raggruppamento sono stati assegnati ad altre sottotribù: tra questi i generi Faberia, Nabalus e Syncalathium, trasferiti alle Crepidinae, e l'enigmatico genere Prenanthes, collocato, pur con qualche incertezza, tra le Hypochaeridinae.[20]
Dopo i trasferimenti indicati sopra (e la recente ristrutturazione - vedi il paragrafo "Filogenesi") la sottotribù delle Lactucinae nell'ambito della tribù delle Cichorieae è risultato far parte di un clade bene definito (e quindi monofiletico) insieme alle seguenti altre sottotribù: Crepidinae, Chondrillinae, Hypochaeridinae e Hyoseridinae.[21]
La sottotribù Lactucinae è descritta all'interno della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).[1] La sottotribù Lactucinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Hyoseridinae.[9]
I caratteri più distintivi per questa sottotribù sono:[8][10]
La struttura filogenetica della sottotribù è ancora in fase di studio e completamento. Provvisoriamente è stata suddivisa in 10 lignaggi qui di seguito descritti.[10][22][23]
Lignaggi basali
Lignaggi centrali (primo gruppo politomico):
Lignaggi "fratelli" del core:
Lignaggi del core (secondo gruppo politomico):
Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato[23], mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.
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La sottotribù Lactucinae comprende 10 generi e 205 specie (il numero delle specie e la circoscrizione della sottotribù tiene conto degli ultimi studi e ricerche[10][22]):
Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri principali | Numeri cromosomici | Età del clade (milioni di anni fa) |
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Astartoseris N.Kilian, Hand, Handjik., Christodoulou & Bou Dagh, 2017 | Una specie: Astartoseris triquetra (Labill.) N.Kilian, Hand, Handjik., Christodoulou & Bou Dagh, 2017 |
Endemismo dell'isola di Cipro e del territorio del Libano. | Gli steli hanno una sezione triangolare. - I fiori per capolino sono 5. - Gli acheni possiedono fino a 35 costolature longitudinali. | 2n = 18 (diploide) | 15 - 11 |
Cicerbita Wallr., 1822 | 10 | Eurasia | Il portamento è erbaceo perenne. - L'habitat è relativo ad ambienti umidi da montani a subalpini. - Gli acheni sono privi di becco oppure no. - Gli acheni hanno 12 - 18 coste. - L'origine del lignaggio e delle regioni del sud est asiatico-europeo. | 2n = 16 e 18 (diploide) | 8,7 - 5 |
Faberia Hemsl. ex F.B.Forbes & Hemsl., 1888 | 10 | Cina sud-occidentale, Tibet e del Myanmar; una rappresentanza si trova in Afghanistan. | Il portamento è prevalentemente rosulato. - I fiori per capolino sono da 5 a 30. - Gli acheni hanno alcune coste (5 principali e 1 o 2 coste più strette nel mezzo delle prime). | 2n = 34 | 13,7 - 8,5 |
Kovalevskiella Kamelin, 1993 | 10 | Asia centrale con habitat relativo a boschi aperti, boschi di latifoglie e prati endemici delle catene montuose dal Pamir all'Altaj e del Tian Shan occidentale. | L'habitat prevalente è montano. - Gli steli sono ricoperti da peli bianchi, rigidi e parzialmente ghiandolari. - Sono presenti delle brattee avvolgenti il capolino. - In alcune specie il pappo è bianco come la neve. | 2n = 16 | 5,2 - 2,8 |
Lactuca L., 1753 | 64 | Eurasia, Nuova Guinea, Nord America, Messico e Africa | Il portamento delle specie è perenne rizomatoso. - Gli acheni hanno un visibile becco apicale (il becco è diverso per colori e superficie dal resto dell'achenio). - Gli acheni hanno 12 costole ineguali. - Gli acheni sono più o meno fortemente compressi con i margini delle costole spesso gonfiate. | Da 2n = 12 a 2n = 34 (diploide, triploide e tetraploide) | 19 - 11 |
Lihengia Y. S. Chen & R. Ke, 2021 | 2 | Le due specie di questo genere sono limitate ai prati alpini nella regione tra l'Himalaya orientale e i monti Hengduan. | Il portamento è acaulescente con habitat in prevalenza montani. - Le foglie sono tutte basali e rosulate. - L'apice dell'achenio è troncato. | 2n = 18 (diploide) | |
Melanoseris Joseph Decaisne, 1844 | 82 | L'areale di questo genere è ampio e comprende le zone montane sino-himalayane, il sud-est asiatico con Sumatra e Giava e l'Africa tropicale. | L'habitus varia da piante rosulate o rampicanti ad alte ed erette. - I fiori per capolino variano da 3 a 40. - Gli acheni si presentano da troncati a lungamente rostrati. | 2n = 16 e 2n = 18 (diploide e raramente tetraploide) | 9 - 6,4 |
Notoseris C. Shih, 1987 | 9 | Asia (parte orientale) e Malaysia | I fiori per capolino sono al massimo una decina. - Le brattee dell'involucro sono colorate di porpora- rosso violaceo. - L'achenio è privo di becco. - Il pappo è privo della fila esterna di minuscoli peli. - L'achenio è un cilindro compresso con diverse coste (fino a 10). | 2n = 18 | 6,3 |
Paraprenanthes Chang ex C.Shih, 1988 | 16 | Le specie di questo gruppo si trovano in Malesia, Cina e Giappone. | Alcune erbe sono aromatiche. - L'achenio è un cilindro poco (o nulla) compresso con alcune strette coste tutte uguali. | 2n = 18 | 6,3 |
Prenanthes L. 1753 | Una specie: Prenanthes purpurea L., 1753 |
La distribuzione di questo genere è eurasiatica e in parte Africa del sud e Africa tropicale. | I fiori sono nutanti. - Gli acheni non sono (o sono poco) compressi. - Le coste degli acheni sono 4 - 5. | 2n = 18 (diploidia e tetraploide) | 17 - 16 |
Per le Lactucinae alcune delle principali sinapomorfie sono la presenza esclusiva dei fiori ligulati e abbondante latice lattescente.[7]
Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti le seguenti specie:[25]
Cicerbita:
Lactua:
Prenanthes: