Erlangeinae | |
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Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Eudicotiledoni |
(clade) | Eudicotiledoni centrali |
(clade) | Superasteridi |
(clade) | Asteridi |
(clade) | Euasteridi |
(clade) | Campanulidi |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Vernonioideae |
Tribù | Vernonieae |
Sottotribù | Erlangeinae H. Rob., 1999 |
Classificazione Cronquist | |
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Generi | |
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Erlangeinae H. Rob., 1999 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3]
Il nome scientifico di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo (Erlangea Sch. Bip., 1853) ed è stato definito per la prima volta dal botanico americano Harold E. Robinson (1932 - ) nella pubblicazione "Proceedings of the Biological Society of Washington - 112(1): 222 (1999)" del 1999.[4]
Le specie di questa sottotribù sono fondamentalmente erbacee con cicli biologici annuali o perenni. In alcuni casi si hanno degli habitus legnosi e robusti (genere Orbivestus); in altri casi le specie sono rizomatose (genere Muschleria); solo in un genere (Ambassa) l'habitus di queste specie è formato da piccoli alberi o arbusti. Spesso sulla superficie di queste piante sono presenti peli semplici, peli a “T” e anche tricomi.[2][3][5][6][7]
Le foglie sono disposte in modo alterno (raramente sono a spirale o opposte) oppure rosulate (a rosetta); in alcune specie sono picciolate, mentre in altre sono sessili (Vernoniastrum migeodii (S. Moore) Isawumi). La lamina in genere è intera, stretta o allargata come in Orbivestus bamendae (C. D. Adams) Isawumi oppure strettamente picciolata e membranacea (genere Cyanthillium) oppure filiforme (genere Paurolepis) oppure profondamente pennata (genere Rastrophyllum). Le venature in genere sono pennate. I margini sono continui o seghettati. In alcuni generi (o specie) la superficie è pubescente (Orbivestus blumeoides (Hook, f.) Isawumi).
L'infiorescenza è formata da numerosi capolini separati (sessili o peduncolati) spesso in formazioni corimbose ma anche solitari. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma spesso campanulata composto da diverse squame (fino a 200) disposte su più serie (fino a 7 - vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono diversi fiori di tipo tubuloso. Le brattee dell'involucro, persistenti, a volte sono divise in esterne e interne. Il ricettacolo normalmente è sprovvisto di pagliette.
I fiori, da pochi fino a 150 per capolino (vedi tabella), sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno 4 - 10 coste (ma vi sono anche generi con acheni a 4 – 5 coste). Sulla superficie degli acheni sono presenti dei tricomi oppure dei tubercoli (genere Rastrophyllum); all'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto (anche disperso come nel genere Polydora; oppure raccolto in bande trasversali come nelle specie del genere Vernoniastrum) e rafidi di tipo subquadrato da corti a elongati; non è presente il tessuto fitomelanina.[12] Il pappo è formato da peli (o setole) capillari o piumosi disposti su due serie (gli elementi esterni sono più brevi); in alcuni generi è caduco (genere Orbivestus); in altri è di tipo coroniforme; in altri ancora può essere mancante (genere Erlangea).
Genere | Numero brattee dell'involucro |
Numero fiori per capolino |
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Ageratinastrum | circa 30 in 3-4 serie | circa 15 |
Ambassa | circa 40 in circa 4 serie | 20-25 |
Bothriocline | 25-50 in 3-5 serie | 3-100 |
Cyanthillium | circa 30 in 3-5 serie | 15-94 |
Decastylocarpus | 35 in 4-5 serie | 25-30 |
Diaphractanthus | circa 30 in circa 4 serie | 10-15 |
Erlangea | 20-200 in 3-7 serie | 25-100 |
Ethulia | 15-40 in 2-3 serie | 3-100 |
Gutenbergia | 20-40 su 3-5 serie | 4-50 |
Herderia | 15-25 esterne e 25-30 interne in 3-4 serie | circa 30 |
Hoffmannanthus | diverse brattee su 2-3 serie | circa 15 |
Hystrichophora | diverse brattee in 6-7 serie | 5-6 |
Jeffreycia | diverse brattee su 4-5 serie | 5-40 |
Kinghamia | 100-200 in 5-6 serie | 50-80 |
Kurziella | 25-30 in 5-6 serie | 15-20 |
Lettowia | 15-20 in 2-3 serie | circa 40 |
Muschleria | circa 20 in 4-5 serie | 4-6 |
Namibithamnus | circa 60 in circa 6 serie | 35-40 |
Okia | 50-95 in 4-5 serie | 30-50 |
Omphalopappus | circa 50 in circa 3 serie | circa 35 |
Oocephala | 35-40 in 4-7 serie | circa 15 |
Orbivestus | 50-100 in 5-7 serie | 15-50 |
Paurolepis | circa 25 in circa 4 serie | circa 10 |
Pseudopegolettia | 20-60 in circa 3 serie | circa 15 e più |
Rastrophyllum | 30-40 in 2-5 serie | 25-35 |
Vernoniastrum | circa 50 in circa 3 serie | circa 50 |
La maggior parte dei generi sono relativi al “Vecchio mondo”, in particolare al continente africano.[2]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]
La sottotribù Erlangeinae è descritta all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl..[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA (Keeley et al., 2007[2]) la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo; a sua volta entrambi divisi in due subcladi. I generi di Erlangeinae appartengono al subclade relativo all'Africa tropicale e meridionale (l'altro subclade africano comprende anche specie delle Hawaii) frammisti ai generi di altre sottotribù; si tratta quindi di un clade non ancora ben risolto filogeneticamente. Il cladogramma a lato, comprendente alcuni generi della sottotribù, tratto dallo studio citato e semplificato dimostra l'attuale (e per il momento incompleta) conoscenza filogenetica di questo gruppo.[3]
Recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno migliorato la posizione della sottotribù. In particolare Erlangeinae fa parte di un gruppo di sottotribù comprendenti anche Gymnantheminae e Linziinae.[17]
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 18, 20, 36 o 40.[3]
La sottotribù comprende 26 generi e 188 specie.
Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri principali |
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Ageratinastrum Mattf., 1932 | 4 | Africa (tropicale) | Le pagliette sono presenti solamente alla periferia del ricettacolo. - La pubescenza degli steli è patente. - Le foglie in genere sono disposte in modo opposto o a spirale (altrimenti sono alterne). - I lobi della corolla sono ricoperti da molti peli. - Il numero dei fiori per capolino è 15. |
Ambassa Steetz, 1864 | Una specie: Ambassa hochstetteri (Sch.Bip. ex Hochst.) Steez, 1864 |
Africa (orientale) | L'habitus varia da deboli arbusti a piccoli alberi. - Gli acheni hanno 10 coste. - Sono presenti peli simmetrici a “T” con peduncoli lungamente multisettati. |
Bothriocline Oliv. ex Benth., 1873 | 61 | Africa (tropicale) | Le brattee dell'involucro sono verdastre con margini sclerificati. - Le foglie sono disposte in modo alterno, opposto o a spirale. - Gli acheni sono provvisti di lunghe e ampie coste. - Il polline è tricolporato ("lophato" oppure no). |
Cyanthillium Blume, 1826 | 11 | Asia (Oceano Indiano, Indonesia e Asia orientale) e Africa | L'habitus delle specie è annuale o formato da specie piccolo-perenni. - Il polline in genere è "lophato" e triporato. |
Decastylocarpus Humbert, 1923 | Una specie: D. perrieri Humbert |
Madagascar | Il pappo è formato da corte scaglie. - Il polline tricolporato (non "lophato"). - Gli acheni hanno poche setole. |
Diaphractanthus Humbert, 1923 | Una specie: D. homolepis Humbert |
Madagascar | Gli acheni hanno10 coste e sono densamente ghiandolosi. - Le foglie sono strette con una lunghezza di 1–2 cm. - I lobi della corolla sono sericei per peli rigidi. -
I fiori per capolino sono 10 - 15 e colorati di biancastro. |
Erlangea Sch. Bip., 1853 | 13 | Africa (tropicale) | I capolini hanno 20 - 100 fiori. - Le foglie spesso sono ampiamente sessili. - L'origine delle specie è africana. |
Ethulia L. f., 1762 | 15 | Africa e Asia (meridionale e orientale) | La corolla all'apice è glabra. - Il pappo è assente oppure ha un alto collare. |
Gutenbergia Sch. Bip. ex Walp., 1843 | 25 | Africa | Le foglie sono sessili. - I lobi della corolla sono ricoperti da peli di tipo "T". - Gli acheni normalmente sono glabri. |
Herderia Cass., 1829 | Una specie: H. truncata Cass. |
Africa (tropicale occidentale) | |
Hoffmannanthus H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 | Una specie: H. abbotianus (O.Hoffm.) H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 |
I peli dei fusti sono provvisti all'apice di cellule asimmetriche. - Le lame delle foglie, alla base, si assottigliano nel picciolo. - I lobi della corolla sono oblungo-lanceolati e leggermente ricurvi. | |
Hystrichophora Mattf., 1936 | Una specie: H. macrophyllum Mattf. |
Tanzania | Le foglie sono per lo più raccolte in rosette basali. - La lamina delle foglie è allargata e tomentosa di sotto. - Le brattee dell'involucro hanno delle punte spinose. |
Jeffreycia H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 | 5 | Africa orientale e Sri Lanka | Le foglie in genere si presentano con delle auricole basali. - I lobi della corolla sono eretti e lanceolati. - La pubescenza in genere è formata da peli semplici. |
Kinghamia C. Jeffrey, 1988 | 5 | Africa (tropicale) | I lobi della corolla a maturità si presentano riflessi. - Le teche delle antere sono pallide e parzialmente visibili. - La base dello stilo è provvista di distinti nodi. - L'origine delle specie è africana. |
Kurziella H.rob. e Bunwong, 2010 | Un specie: K. gymnoclada (Collett & Hemsl.) H.Rob. & Bunwong, 2010 |
Myanmar e Thailandia | Le infiorescenze sono solitarie sessili terminali e ascellari. - Il pappo è su una riga sola. |
Lettowia H.Rob. & Skvarla, 2013 | Una specie: L. nyassae (Oliv.) H.Rob., 2013 |
Tanzania | |
Muschleria S. Moore, 1914 | Una specie: M. angolensis S. Moore |
Angola e Africa (meridionale-tropicale) | Le infiorescenze sono composte da uno o più capolini sessili in densi glomeruli. - Il pappo è coroniforme. |
Namibithamnus H.Rob., Skvarla & Funk, 2016 | 2 | Namibia | Il portamento di queste piante consiste in piccoli arbusti. - L'indumento è formato da un denso tomento grigio-giallastro. |
Okia H.Rob. & Skvarla, 2010 | 2 | Myanmar e Thailandia | I peduncoli sono fistolosi lunghi 25 – 40 cm. |
Omphalopappus O. Hoffm., 1890 | Una specie: O, newtonii O.Hoffm., 1890 |
Angola | Gli acheni hanno 5 coste e sono glabri. - O piccioli sono corti. - I lobi della corolla sono privi di peli. - I fiori sono 35 per capolino. - Il colore della corolla è porpora. |
Oocephala (S.B. Jones) H.Rob., 1999 | 4 | Africa (tropicale) | Le setole del pappo sono subpiumose. - Il polline è del tipo triporato. - Gli steli sono ricoperti di peli a forma di "L" rovesciato. |
Orbivestus (S.B. Jones) H. Rob., 1999 | 12 | Africa (tropicale e del sud) | Le infiorescenze a volte sono composte da serie di capolini. - I lobi della corolla sono privi dei peli simmetrici a forma di "T". - La base delle antere è codata. |
Paurolepis S. Moore, 1917 | Una specie: P. filifolia (R.E.Fr.) Wild & G.V.Pope, 1977 |
Africa | La lamina delle foglie è filiforme. - Le teche delle antere sono lunghe, strette e lineari (3 mm lunghe). |
Pseudopegolettia H.Rob., Skvarla & Funk, 2016 | 2 | Africa meridionale | L'infiorescenza è formata da pochi capolini all'apice di lunghi rami (o peduncoli). - Gli steli sono ricoperti da peli asimmetrici. |
Rastrophyllum Wild & G.V. Pope, 1977 | 2 | Africa (tropicale) | Le foglie sono profondamente pennatifide. - La superficie degli acheni è ricoperta da densi, minuti tubercoli. |
Vernoniastrum H. Rob., 1999 | 13 | Africa (tropicale) | Il portamento di queste piante è fatto di erbe perenni. - L'indumento non comprende peli a forma di "T". - La base delle antere è codata. |