Il nome di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione “Synopsis generum Compositarum, earumque dispositionis novae tentamen, monographiis multarum Capensium interjectis” pubblicata a Berlino nel 1832.[1]
Il nome (Ageratinae) deriva dal suo genere tipoAgeratum L., 1753 che è derivato a sua volta da due parole greche il cui significato completo è “non invecchiare” alludendo ai fiori di alcune specie di questo genere che mantengono il colore per lungo tempo.[2]
Descrizione
Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo, arbustivo o alberi con cicli biologici annuali o perenni.
Le foglie lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto; qualche volta in modo alternato generalmente nell'arte superiore, raramente in tutta la pianta.
Le infiorescenze sono di tipo terminale, raramente sono diffuse; quasi sempre i capolini sono raccolti in grappoli; sono sessili o lungamente pedicellati. Il capolino è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (tutti tubulosi). Le squame sono persistenti e disposte in modo embricato. Il ricettacolo può essere convesso oppure conico con o senza pagliette a protezione della base dei fiori
I sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Le corolle sono papillose; il colore della corolla è purpureo, bianco, lavanda, rosa e blu.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[4] La parte apicale delle antere è provvista di brevi appendici che possono essere anche assenti, oppure lunghe quanto larghe. Qualche volta sono bifide oppure crenulate.
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[4] La base dello stilo raramente è allargata e normalmente è glabra. Gli stigmi hanno una forma lineare, qualche volta lungo-clavata; possono inoltre essere papillosi o con protuberanze.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è prismatica con 5 coste. Nella parte sommitale è presente un carpoforo. Il pappo è ridotto, qualche volta completamente assente. È del tipo coroniforme, oppure è formato da scaglie, raramente con più di 5 elementi principali.[5]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[6] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[7]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Eupatorieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Eupatorieae a sua volta è suddivisa in 17 sottotribù (Ageratinae è una di queste).
Filogenesi
Questa sottotribù è ancora in via di definizione sia come circoscrizione che come struttura interna. Alcuni botanici suggeriscono di accorpare le due specie del genere Iltisia e l'unica specie di Piqueriopsis nel genere (in questo caso “allargato”) Microspermum. Inoltre il genere Stevia è di difficile circoscrizione per problemi di ibridazione e apomissia.[5] In alcune pubblicazioni[8] il genere Conoclinium DC. è descritto in questo gruppo per la somoglianza delle sequenze di DNA, mentre secondo altre appartiene alla sottotribù Gyptidinae.
Studi più recenti[9] propongono di accorpare il genere Stevia e il genere Piqueria (in base ai numeri cromosomici più alti, il numero ridotto di fiori nei capolini e a volte lo stesso numero di fiori e di squame dell'involucro ) in una nuova sottotribù Piqueriinae comprendente specie situate in una zona più limitata. La stessa pubblicazione inoltre considera il mantenimento dei generi Piqueriopsis, Ferreyrella, Guevaria e Ellenbergia, nel gruppo delle Ageratinae, per il momento provvisorio e in attesa di ulteriori studi.[10]
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 30.[8]
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 26 generi e circa 300 - 400 specie.[5]
1 sp. (R. macrocephala (Paray) R.M. King & H. Rob.)
Messico
Scherya R.M. King & H. Rob., 1977
1 sp. (S. bahiensis R.M. King & H. Rob.)
Brasile
Stevia Cav., 1797
circa 175 – 230 spp.
USA, Messico e America del Sud
Teixeiranthus R.M. King & H. Rob., 1980
2 spp.
Brasile
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[5]
Gruppo 1A: i fiori marginali sono zigomorfi con 3 lobi più grandi degli altri due;
genere Microspermum
Gruppo 1B: i fiori marginali sono attinomorfi (raramente sono leggermente zigomorfi in Ferreyrella, Metastevia e Revealia);
Gruppo 2A: le squame dell'involucro sono provviste di ampie appendici apicali colorate;
genere Scherya
Gruppo 2B: la parte apicale delle squame può essere acuta, ottusa o arrotondata, ma senza appendici colorate;
Gruppo 3A: il ricettacolo è provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori);
Gruppo 4A: la forma del ricettacolo è conica;
Gruppo 5A: le appendici apicali delle antere sono larghe, piuttosto lunghe che ampie; i fiori del capolino sono meno di 20;
genere Ageratum
Gruppo 5B: le appendici delle antere sono assenti o molto ridotte; i fiori del capolino sono meno (o uguali) di 14;
genere Nesomia
Gruppo 4B: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso;
Gruppo 6A: l'habitus delle piante è erbaceo; le pagliette del ricettacolo hanno gli apici densamente fimbriati;
Gruppo 7A: le corolle hanno una forma cilindrica, cosparse di ghiandole puntate; non è presente una callo apicale con relativi strati di abscissione tra l'achenio e la corolla; il carpoforo è assente; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile;
genere Teixeiranthus
Gruppo 7B: la base del tubo delle corolle è ristretto e sono cosparse di ghiandole stipitate; è presente una callo apicale con relativi strati di abscissione tra l'achenio e la corolla; il carpoforo è presente, è simmetrico e appare come un piccolo cilindro; la distribuzione di queste piante è relativa al Perù;
Gruppo 8A: le foglie sono glabre con ghiandole di vario tipo; il pappo è formato da una corta corona o da brevi barbe; le infiorescenze sono in parte spiraliformi con apici terminali germinativi; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile;
genere Acritopappus
Gruppo 8B: le foglie possiedono ghiandole puntate o piccole ghiandole stipitate; il pappo è assente; le infiorescenze sono terminali o ascellari (ma non spiraliformi); le piante sono prive di apici terminali germinativi; la distribuzione di queste piante è relativa al Guatemala e Honduras;
genere Blakeanthus
Gruppo 3B: il ricettacolo è privo di pagliette
Gruppo 9A: la forma del ricettacolo è conica;
genere Ageratum
Gruppo 9B: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso;
Gruppo 10A: gli acheni sono compressi con due coste longitudinali;
genere Macvaughiella
Gruppo 10B: gli acheni hanno una forma prismatica con normalmente 5 coste longitudinali (qualche volta 8 – 10 coste);
Gruppo 11A: le piante sono tetramere (corolle con 4 lobi e androceo con 4 stami); le piante sono minute (al massimo 10 cm di altezza);
Gruppo 12A: le infiorescenze sono formate da 3 – 7 fiori per capolino; le squame dell'involucro sono 5 – 6; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico;
genere Piqueriopsis
Gruppo 12B: le infiorescenze sono formate da circa 30 fiori per capolino; le squame dell'involucro sono 8 - 10; la distribuzione di queste piante è relativa alla Costa Rica e a Panama;
genere Iltisia
Gruppo 11B: le piante sono pentamere (corolle con 5 lobi e androceo con 5 stami); le piante sono alte più di 10 cm di altezza;
Gruppo 13A: piante con habitus strisciante, con germogli laterali e piccole rosette; le infiorescenze sono a grappolo con capolini scaposi; i pedicelli sono più corti delle foglie; la distribuzione di queste piante è relativa al Perù;
genere Ascidiogyne
Gruppo 13B: l'habitus delle piante è di tipo eretto, o ascendente, o procombente con le cime terminali; le infiorescenze normalmente eccedono le foglie;
Gruppo 14A: il pappo è assente;
Gruppo 15A: la superficie degli acheni è di tipo setaceo; il tubo della corolla è ristretto e cosparso da lunghe ghiandole stipitate; i lobi della corolla sono ampiamente espansi e provvisti di lunghe ghiandole stipitate solo alla base;
genere Phalacraea
Gruppo 15B: gli acheni sono glabri; il tubo della corolla è breve o indistinguibile dai lobi a forma d'imbuto; i lobi sono glabri o cosparsi da peli corti o lunghi, raramente con ghiandole stipitate; i peli ghiandolari sono più fitti nella metà inferiore della corolla;
Gruppo 16A: l'interno della gola della corolla è pubescente; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico;
genere Metastevia
Gruppo 16B: l'interno della gola della corolla è glabro;
Gruppo 17A: l'esterno della corolla è glabro; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile (Céara);
genere Piqueriella
Gruppo 17B: l'esterno della corolla è cosparso da peli sia corti che lunghi;
Gruppo 18A: il tubo della corolla è ristretto e percorso da peli ghiandolari;
Gruppo 19A: i filamenti della antere sono papillosi o con corti peli alla base; i capolini sono formati da 3 – 5 fiori; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e alle Indie occidentali;
genere Piqueria
Gruppo 19B: i filamenti della antere sono glabri; i capolini sono formati da 6 – 40 fiori;
Gruppo 20A: le appendici delle antere sono lunghe e ampie; le corolle possiedono dei lobi ampiamente campanulati sopra un tubo ristretto; i capolini sono formati da 6 – 30 fiori; le squame dell'involucro sono 8 – 10; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile (Parà);
genere Cavalcantia
Gruppo 20B: le appendici delle antere sono vestigiali; le corolle possiedono del lobi imbutiformi sopra un tubo ridotto; i capolini sono formati da 15 – 40 fiori; le squame dell'involucro sono 10 – 20; la distribuzione di queste piante è relativa all'Ecuador e Perù;
genere Guevaria
Gruppo 18B: la corolla ha la forma di un imbuto ed è percorsa da ghiandole stipitate nella metà inferiore; i capolini sono formati da 12 – 15 fiori; le squame sono disposte in due serie e sono da 10 a 12; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile (Goìas);
genere Gardnerina
Gruppo 14B: il pappo è presente;
Gruppo 21A: i capolini sono formati sempre da 5 fiori con un involucro di 5 squame disposte su una sola serie; l'interno della gola della corolla è pubescente;
genere Stevia
Gruppo 21B: normalmente i capolino non hanno lo stesso numero di fiori e di squame (i fiori sono maggiori di 10 e le squame sono maggiori di 8; qualche volta i fiori sono 4 – 6 con 6 squame); le squame dell'involucro sono disposte su due-quattro serie; l'interno della gola della corolla è glabro;
Gruppo 22A: i capolini sono formati da 35 – 70 fiori; le squame sono disposte su 4 serie; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile e Uruguay;
genere Radlkoferotoma
Gruppo 22B: i capolini sono formati da 4 – 25 fiori; le squame sono disposte su 1 - 2 serie;
Gruppo 23A: le foglie sono strettamente lineari; gli stigmi dello stilo sono lineari e affusolati con linee stigmatiche vicine, sulla superficie interna e proseguenti fin quasi all'apice dello stigma; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e agli USA;
genere Carphochaete
Gruppo 23B: le foglie sono da ampiamente lineari a oblunghe, ovate o ovato-ellittiche; gli stigmi dello stilo sono filiformi o con estese punte e con linee stigmatiche disposte sui bordi della superficie interna e terminanti molto prima della fine degli stigmi;
Gruppo 24A: le foglie sono sessili o con piccioli molto corti;
Gruppo 25A: il pappo è formato da barbe rigide o squame distintamente lunghe; gli acheni possiedono 8 – 10 coste longitudinali; i cauli hanno un portamento eretto con poche ramificazioni;
genere Cronquistia
Gruppo 25B: il pappo è corto a forma di corona composta da poche brevi squame; gli acheni possiedono 5 – 6 coste longitudinali; i cauli sono allungati e spesso procombenti con dense ramificazioni;
genere Revealia
Gruppo 24B: le foglie sono distintamente picciolate;
Gruppo 26A: il pappo è formato da 5 squame; gli acheni sono normalmente glabri; la parte abassiale della lamina delle foglie è cosparsa di ghiandole puntate; i capolini sono formati da 12 – 25 fiori; la distribuzione di queste piante è relativa a Cuba e alle Indie Occidentali;
genere Phania
Gruppo 26B: il pappo è formato da circa 20 piccole squame; gli acheni sono moderatamente cosparsi da peli setosi; la parte abassiale della lamina delle foglie è scarsamente cosparsa di ghiandole puntate; i capolini sono formati da 10 – 12 fiori; la distribuzione di queste piante è relativa al Perù;
genere Ellenbergia
Sinonimo
La sottotribù di questa voce può essere chiamata anche con il seguente sinonimo:
Harold Robinson, Edward Schilling and José L. Panero, Eupatorieae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.731-744.