Hipokampus (ka hippokampus) on üks tähtsamaid komponente selgroogsete ajus. See kuulub aju limbilisse süsteemi ja on seotud emotsioonide, ruumitaju ja informatsiooni salvestamisega lühiajalisest mälust pikaajalisse mällu.
Nimetuse võttis kasutusele Veneetsia anatoom Julius Caesar Aranz, kes leidis sarnasusi merihobuga, kasutades ladina keeles sõna hippocampus (mis tuletatud kreeka sõnadest ἵππος 'hobune' ja κάμπος 'merikoletis').[1]
Inimestel ja teistel selgroogsetel on kaks hipokampust, mõlemal pool aju üks. Inimesel paikneb hipokampus temporaalsagara ehk oimusagara keskosa poolel asuvas koores. See on ajukoore osa, mis tegeleb põhiliselt kuulmise ja mälestuste moodustamisega. Hipokampusele kannab signaale entorinaalne korteks (põhiline sisend- ja väljundinfo vahendaja). Selles liiguvad ajukoore pealmiste kihtide kaudu sisendinfo hipokampusse ja väljund liigub entorinaalse koore sügavamate kihtide kaudu. Seda mööda liiguvad signaalid paralleelselt mitmetest eri piirkondadest.[2]
Ajukoort ääristavad struktuurid moodustavad limbilise süsteemi. Nende struktuuride alla kuuluvad hipokampus, amügdala, parahipokampaalkäär ja vöökäär. Hipokampus on kolmekihilise ehitusega käändunud struktuur, mis on vastastikuselt ühendatud temporaalsagaras paikneva area entorhinalis`ega, millel on seos suunatajuga. Aferentsed ja eferentsed närvikiud ühendavad hipokampust veel vastaspoolkera hipokampuse, talamuse, hüpotalamuse, ajutüve ja ajuvaheseinaga. Parahipokampaalkäär ümbritseb hipokampust ning osaleb mälu kujunemisel, meenutamisel ja ümbruse äratundmisel. Vöökäär osaleb tähelepanu nõudvate ülesannete lahendamisel ja valu tundmisel.[3]
Ajalooliselt kõige varasem hüpotees oli, et hipokampus on peamiselt seotud haistmisega, kuid tänapäeval usuvad vähesed teadlased, et haistmine on hipokampuse peamine funktsioon. Aastate jooksul on kujunenud kolm domineerivat teooriat hipokampuse funktsioonide kohta. Pärssimine, mälu ja ruum.
Alzheimeri sündroomi puhul on hipokampus esimene aju osa, mis kannatab kahjustuse all; mäluprobleemid ja desorientatsioon avalduvad esimeste sümptomitena. Hipokampuse kahjustused võivad tuleneda ka hüpoksiast (hapniku nälg), entsefaliidist või temporaalsagara ehk oimusagara epilepsiast. Tugevalt kahjustunud hipokampusega inimestel võib esineda anterograadset amneesiat (inimene ei suuda meelde jätta uusi sündmusi, fakte vms, kuid enne mälukaotust toimunud sündmusi mäletatakse).
Hipokampus sisaldab suures mahus glükokortikoidi retseptoreid, millest tulenevalt on hipokampus pikaajalise stressi vastu tundlikum kui teised aju osad.[14] Ka lapse väärkohtlemist seostatakse hipokampuse suurusega. Lapsepõlves kogetud stress suurendab riski kannatada täiskasvanuna psüühikahäirete all alates depressioonist, skisofreeniast ja traumajärgsest ärevushäirest kuni isiksusehäirete, narkosõltuvuse ja suitsiidikalduvusteni. Suuri erinevusi võib täheldada inimestel, kes on lapsena kogenud verbaalset, füüsilist või seksuaalset väärkohtlemist, unarusse jätmist, lähedase kaotust, vanemate lahutust või peretülisid. Neil on hipokampuse kolm alapiirkonda 5,8–6,5 protsenti väiksemad kui ülejäänutel, kel selliseid negatiivseid lapsepõlvekogemusi olnud ei ole. Neid kolme hipokampuse alapiirkonda võivad kahjustada stressihormoonid, mis tõenäoliselt häirivad ebaküpse aju arenguprotsessis rakkude ja uue koe moodustumist.[15]
Hipokampust on selgelt seostatud epileptiliste hoogudega. Oimusagara epilepsia korral on kõige sagedasem koekahjustus hipokampuse skleroos.[16] Ei ole veel selge, kas epilepsiat põhjustavad hipokampuse häired või hipokampus on kahjustunud mitmete epilepsia hoogude tagajärjel. Eksperimentaalsetes katsetes, kus loomades on esile kutsutud epileptilisi hooge, on hipokampuse kahjustus väga sage nähtus. See võib tuleneda sellest, et hipokampus on elektriliselt kergesti erutuv ajuosa või sellest, et hipokampus on üks väheseid aju regioone, kus terve elu jooksul toodetakse uusi neuroneid.[17]
Otsesed skisofreenia põhjused ei ole täielikult teada, kuid on avastatud mitmeid ajustruktuuri häireid. Kõige põhjalikumalt on uuritud ajukoore muudatusi, aga on ka kirjeldatud seotust hipokampusega. Mitmetes uuringutes on leitud, et skisofreenia patsientidel on hipokampus väiksemaks muutunud. See tuleneb ilmselt arengumuutustest, mitte koekahjustusest, mida on isegi näha patsientidel, kes ei ole kunagi oma haiguse vastu ravi saanud. Mitmed tõestusmaterjalid viitavad muutustele sünaptilises organisatsioonis ja ühenduvuses.[18] On veel ebaselge, kas hipokampuse muutused mängivad mingit rolli psühhootilistes sümptomites, mis on skisofreenia puhul kõige tähtsamateks tunnusteks. Anthony Grace ja tema kaastöötajad on pakkunud välja, eksperimentaalsete loomkatsete baasil, et hipokampuse väärtalitlus võib põhjustada dopamiini produktsiooni muutust basaalganglias, millest tulenevalt võib väärtalitlus mõjutada kaudselt informatsiooni integratsiooni prefrontaalses korteksis.[19] Teised teadlased on pakkunud välja, et hipokampuse väärtalitlus võib põhjustada pikaajalise mälu häireid, mida on jälgitud skisofreeniaga patsientidel.
Pildid, videod ja helifailid Commonsis: Hipokampus |