Die Fruchtkörper der Morcheln sind äußerst vielgestaltig und variieren in der Form, Farbe und Größe. In vielen Fällen weisen die Morcheln keine klaren mikroskopischen Unterscheidungsmerkmale auf, was die Unsicherheiten bei der Artabgrenzung verstärkt hat.[1] Noch komplizierter wird die Unterscheidung einzelner Arten durch die Unsicherheit, welche Arten wirklich biologisch verschieden sind. In der Vergangenheit hatten einige Autoren angedeutet, dass die Gattung lediglich 3 bis 6 Arten umfasst[2][3][4], während andere über 50 Spezies anerkannten[5][6][7].
Pilzsammler beziehen sich bei Morcheln meist auf ihre Farbe (zum Beispiel grau, gelb, schwarz), weil sich die Arten in ihrer Erscheinung sehr ähneln und die Fruchtkörper innerhalb der Arten und abhängig vom Alter der Individuen stark variieren können. Die Gattung wird derzeit einer umfassenden Neubewertung im Hinblick auf den taxonomischen Status vieler Arten unterzogen.
Frühe phylogenetische Untersuchungen unterstützten die Hypothese, dass die Gattung Morchella nur wenige Arten mit erheblicher phänotypischer Variation umfasst.[8][9] Neuere Arbeiten ergaben jedoch mehr als ein Dutzend genealogisch verschiedene Arten in Nordamerika und mehr in Europa.[10] Weitere phylogenetische Analysen offenbarten drei Abstammungslinien: eine basale Linie mit Morchella rufobrunnea und zwei Schwesterkladen mit den Spitz-Morcheln inklusive den Halbfreien Morcheln (Morchella elata und andere) und Speise-Morcheln (M. esculenta und andere).
Zu den Abstammungslinien der Spitz-Morcheln und Speise-Morcheln zählen zahlreiche Arten, die meist endemisch auf einzelnen Kontinenten oder in einzelnen Regionen sind.[11] Diese artenreiche Auffassung wird durch Studien aus Westeuropa[12], der Türkei[13], Zypern[14], Israel[15], China[16] und der Himalaya-Region[17] gestützt. Entsprechend den Abstammungslinien wird die Gattung Morchella heute in die drei Sektionen Rufobrunnea, Distantes und Morchella gegliedert.[18]
Morchella tomentosa, eine mit Waldbränden assoziierte Art aus dem westlichen Nordamerika, die im Verbreitungsareal gemeinhin als die „grey morel“ (= graue Morchel) bezeichnet wird, würde ebenfalls eine eigene Klade basierend auf DNA-Beweisen rechtfertigen. M. tomentosa lässt sich leicht durch ihr Vorkommen auf Brandstellen, feine Härchen auf der Oberfläche junger Fruchtkörper und einzigartige sklerotienartige, unterirdische Gebilde bestimmen.[19]
O´Donnell und Kollegen identifizierten durch phylogenetische Analysen drei Abstammungslinien innerhalb der Gattung Morchella: eine basale monotypische Linie mit Morchella rufobrunnea und zwei Schwesterkladen mit den Spitzmorcheln (Elata-Klade, 26 Arten) und Speisemorcheln (Esculenta-Klade, 16 Arten). Die Wissenschaftler bescheinigten Morchella eine laurasianische Verbreitung: 37 von 41 Arten sind auf die Holarktis beschränkt. Zudem zeigten alle 33 holarktischen Arten, die in mehreren Sammlungen vertreten sind, kontinentalen Endemismus, d. h. sie kommen nur auf einem bestimmten Kontinent vor. Darüber hinaus wiesen 16 von 18 nordamerikanischen und 13 von 15 eurasischen Arten Provinzialismus auf, besiedeln also räumlich abgegrenzte Gebiete.[11]
Eine Reihe von Arten wurden in der Vergangenheit beschrieben, von denen viele vor kurzem neu definiert wurden, während andere zu Synonyme wurden oder sich als illegitim erwiesen. Eine Studie von Clowez in 2012 beschrieb über 20 neue Arten.[18] Im gleichen Jahr beschrieb eine andere Studie von Kuo und Kollegen 19 phylogenetische Arten aus Nordamerika[20]. Zu dieser Zeit legt die molekulare Phylogenie nahe, dass es weltweit fast 70 Morchelarten gibt.[16]
Eine weitere Revision der Taxonomie der Gattung, die von Richard und Kollegen im Jahr 2014 veröffentlicht wurde, wandte Namen auf 30 der so weit erkannten genealogischen Abstammungslinien an.[21] Ebenfalls in 2014 beschrieben Clowez und Kollegen Morchella fluvialis aus Auwäldern in Spanien.[22]
Im Jahr 2015 klärten Loizides und Kollegen die Taxonomie von Morchella tridentina, eine unter vielen Namen beschriebene kosmopolitische Spezies, und kombinierten Morchella kakiicolor als eigenständige Art um.[23] Später im gleichen Jahr beschrieben Clowez und Kollegen Morchella palazonii aus Spanien.[24]
Früh im Jahr 2016 veröffentlichten Loizides und Kollegen eine umfangreiche phylogenetische und morphologische Untersuchung von Morcheln auf der Insel Zypern und erweiterten die Gattung mit zwei weiteren mediterranen Arten, Morchella arbutiphila und Morchella disparilis.[14] Noch in der ersten Jahreshälfte beschrieben Taşkın und Kollegen vier neue Arten aus der Türkei: Morchella conifericola, Morchella fekeensis, Morchella magnispora und Morchella mediterraneensis.[25]
Ende 2018 veröffentlichten Baroni und Kollegen einen Aufsatz, in dem vier neue Morcheln aus Amerika beschrieben wurden, Morchella gracilis, Morchella hispaniolensis, Morchella kaibabensis und Morchella peruviana.[26]
Die in den Artenlisten dieser Übersicht verwendeten Kürzel „Mes-#“ (Morchella-esculenta-Klade), „Mel-#“ (Morchella-elata-Klade) und „Mrb“ (Morchella-rufobrunnea-Klade) in der Spalte „ID“ beziehen sich auf die in der Studie von Richard und Kollegen (2014) veröffentlichten Tabelle 1 mit den verschiedenen Artbezeichnungen in den Arbeiten von Du et al. (2012a[16], 2012b[27]), Clowez (2012)[18], Kuo et al. (2012)[20] und Richard et al. (2014).[21] Die in Anführungszeichen gesetzten Bezeichnungen in der Spalte „Deutscher Name“ sind nicht etabliert und als Vorschläge zu verstehen.
ID[16][27] | Deutscher Name | Wissenschaftlicher Artname mit Autorenzitat | Herkunftsländer der DNA-techn. abgesicherten Kollektionen |
---|---|---|---|
Mes-4 | „Amerikanische Speise-Morchel“ | Morchella americana Clowez & C. Matherly 2012[21] Synonym: Morchella americana var. elongata Clowez 2012 Synonym: Morchella californica Clowez & D. Viess 2012 Synonym: Morchella claviformis Clowez 2012 Synonym: Morchella esculentoides M. Kuo, Dewsbury, Moncalvo & S.L. Stephenson 2012 Synonym: Morchella populina Clowez & R. Lebeuf 2012 |
Nordamerika: Kanada, USA (Kalifornien, Michigan) Europa: Frankreich |
„Kastanien-Speise-Morchel“ | Morchella castaneae L. Romero & Clowez 2012[21] Synonym: Morchella brunneorosea Clowez & Antónia F. Rodrigues 2012 Synonym: Morchella brunneorosea var. sordida Becerra Parra & Clowez 2012 |
Europa: Spanien | |
Mes-8 | „Gewöhnliche Speise-Morchel“ | Morchella esculenta s. str. (Linnaeus 1753 : Fries 1822) Persoon 1801[21] Synonym: Morchella esculenta var. aurantiaca Clowez 2012 Synonym: Morchella esculenta var. rubroris Clowez & L. Martin 2012 Synonym: Morchella ochraceoviridis Clowez 2012 Synonym: Morchella ovalis var. minor Clowez & L. Martin 2012 Synonym: Morchella pseudoumbrina Jacquetant 1985 ('1984') nom. inval. Synonym: Morchella pseudoviridis Jacquetant 1985 ('1984') nom. inval. |
Europa: Frankreich, Norwegen, Schweiz, Spanien |
Mes-18 | Morchella fluvialis Clowez, P. Alvarado, M. Becerra, Bilbao & P.-A. Moreau 2014[22] | Europa: Spanien | |
Mes-16 | Morchella galilaea Masaphy & Clowez 2012[21][28] | Afrika Asien: China, Indien, Indonesien (Java) Australien: Neuseeland Hawaii | |
Mes-14 | Morchella gracilis T.J. Baroni, Iturr. & Læssøe 2018[26] | Mittelamerika: Dominikanische Republik Südamerika: Ecuador, Venezuela | |
Morchella peruviana Holgado, Aguilar, Quispe & T.J. Baroni 2018[26] | Südamerika: Peru | ||
Mes-3 | Morchella sceptriformis Clowez & C. Matherly 2012[21] Synonym: Morchella virginiana O’Donnell & S.A. Rehner 2012 |
Nordamerika: USA (New Jersey) | |
Mes-1 | Steppen-Morchel | Morchella steppicola Zerova 1941[21] | Europa: Serbien |
Mes-11 | Morchella ulmaria Clowez 2012[21] Synonym: Morchella cryptica M. Kuo & J.D. Moore 2012 |
Nordamerika: Kanada | |
Mes-17 | „Graue Speise-Morchel“ | Morchella vulgaris (Persoon 1801) Boudier 1897[21] Basionym: Morchella esculenta ẞ vulgaris Persoon 1801 Synonym: Morchella acerina Clowez & C. Boulanger 2012 Synonym: Morchella andalusiae Clowez & L. Romero 2012 Synonym: Morchella anthracina Clowez & Vanhille 2012 Synonym: Morchella conica var. pygmaea Clowez & Delaunoy 2012 Synonym: Morchella lepidaClowez & Petit 2012 Synonym: Morchella robiniae Clowez 2012 Synonym: Morchella vulgaris var. aucupariae Clowez & Moingeon 2012 |
Europa: Frankreich, Spanien |
Wissenschaftlicher Artname mit Autorenzitat |
---|
Morchella conica Persoon : Fries 1819 Synonym: Morchella esculenta δ conica (Persoon : Fries) Fries 1822 Synonym: Morilla conica (Persoon : Fries) Quélet 1886 |
Morchella conicopapyracea Jacquetant ex R. Kristiansen 1990 |
Morchella elata Fries : Fries 1822 Synonym: Morchella costata (Ventenat) Persoon 1801 Synonym: Morchella elata f. costata (Ventenat) Quélet 1873 Synonym: Morchella elata var. costata (Ventenat) Kreisel 1984 Synonym: Morilla esculenta var. elata (Fries : Fries) Quélet 1886 Synonym: Phallus anastomosis Batsch 1783 Synonym: Phallus costatus Ventenat 1798 |
Morchella inamoena Boudier 1897 |
Morchella norvegiensis Jacquetant ex R. Kristiansen 1990 |
ID[16][27] | Deutscher Name | Wissenschaftlicher Artname mit Autorenzitat | Herkunftsländer der DNA-techn. abgesicherten Kollektionen |
---|---|---|---|
Mel-15 | „Schmalzipfelige Spitz-Morchel“ | Morchella angusticeps Peck 1879 | Nordamerika: Kanada |
Mel-35 | „Australische Spitz-Morchel“ | Morchella australiana T.F. Elliott, Bougher, O'Donnell & Trappe 2014[29] | Australien: New South Wales, Victoria |
Mel-22 | Morchella brunnea M. Kuo 2012 | Nordamerika: USA (Arizona, Kalifornien, Montana) | |
Mel-32 | Morchella conifericola Taşkın, Büyükalaca & H.H. Doğan 2016 | Europa: Türkei | |
Mel-26 | „Gewöhnliche Spitz-Morchel“ | Morchella deliciosa Fries : Fries 1822 Synonym: Morchella conica var. flexuosa Clowez & Luc Martin 2012 Synonym: Morchella conica var. nigra Clowez & Moyne 2012 Synonym: Morchella conica var. violeipes Clowez & Mourgues 2012 Synonym: Morilla deliciosa (Fries : Fries) Quélet 1892 |
Europa: Frankreich, Türkei |
Mel-25 | Morchella dunalii Boudier 1887 Synonym: Morchella fallax Clowez & L. Martin 2012 |
Europa: Frankreich, Spanien, Türkei | |
Mel-19 | Morchella eohespera Beug, A. Voitk & O’Donnell ???? | Asien:??? Europa:??? Nordamerika: ??? | |
Mel-7 | Morchella eximia Boudier 1909 Synonym: Morchella eximia f. acuminata Clowez 2012 (sensu Clowez 2012) Synonym: Morchella eximia f. multiformis (J. Kickx f.) Clowez 2012 (sensu Clowez 2012) Synonym: Morchella anthracophila Clowez & Winkler 2012 Synonym: Morchella carbonaria Clowez & Chesnaux 2012 Synonym: Morchella septimelata M. Kuo 2012 |
Australien: im Südwesten Nordamerika: Kanada (British Columbia), USA (Washington) Europa: Frankreich, Spanien | |
Mel-16 | Morchella eximioides Jacquetant ex R. Kristiansen 1990 | Europa: Norwegen, Schweden | |
Mel-9 | Morchella exuberans Clowez 2012 Synonym: Morchella capitata M. Kuo & M.C. Carter 2012 |
Europa: Schweden Nordamerika: USA (Kalifornien) | |
Mel-28 | Morchella fekeensis H.H. Doğan, Taşkın & Büyükalaca 2016 | Europa: Türkei | |
Mel-18 | Morchella hispaniolensis S.A. Cantrell, Lodge, T.J. Baroni & O’Donnell 2018 | Dominikanische Republik | |
Mel-10 | „Strickmuster-Morchel“ | Morchella importuna ((Person|M. Kuo, O’Donnell & T.J. Volk 2012 Synonym: Morchella elata Fries : Fries 1822 (sensu Clowez 2012) Synonym: Morchella vaporaria Bartayre`s ex Brondeau 1830 (sensu Clowez 2012) |
Nordamerika: Kanada Europa: Frankreich, Schweiz, Spanien |
Morchella kaibabensis Beug, T.A. Clem. & T.J. Baroni 2018 | Nordamerika: USA (Arizona) | ||
Mel-36 | Morchella laurentiana Voitk, Burzynski, O’Donnell 2016 | Nordamerika: Kanada | |
Mel-29 | Morchella magnispora Büyükalaca, H.H. Doğan & Taşkın 2016 | Europa: Türkei | |
Mel-27 | „Mediterrane Spitz-Morchel“ | Morchella mediterraneensis H. Taşkın, Büyükalaca & H.H. Doğan 2016 | Europa: Türkei |
Mel-5 | „Westlich-Nordamerikanische Käppchen-Morchel“ | Morchella populiphila M. Kuo, M.C. Carter & J.D. Moore 2012 | Amerika: Nordamerika Asien: China Europa: Spanien, Türkei[30] |
Mel-31 | Morchella pulchella Clowez & Petit 2012 | Europa: Frankreich | |
Mel-4 | „Östlich-Nordamerikanische Käppchen-Morchel“ | Morchella punctipes Peck 1903 | Nordamerika: Kanada |
Mel-20 | Morchella purpurascens (Boudier) Jacquetant 1985 ('1984') Synonym: Morchella elata var. purpurascens Boudier 1897 |
Europa: Frankreich | |
Mel-11 | Morchella quercus-ilicis Clowez, Ballester & L. Romero 2012 Synonym: Morchella quercus-ilicis f. kakiicolor Clowez & L. Romero 2012 |
Europa: Spanien | |
Mel-3 | (Europäische) Käppchen- oder Halbfreie Morchel | Morchella semilibera de Candolle : Fries 1805 nom. cons. prop. Basionym: Morilla semilibera (de Candolle : Fries ) Quélet 1886 Synonym: Eromitra gigas (Batsch : Fries) Léveillé 1855 Synonym: Helvella hybrida Sowerby 1799 Synonym: Mitrophora hybrida (Sowerby) Boudier 1897 Synonym: Mitrophora hybrida var. crassipes (Ventenat : Fries) Boudier 1907 Synonym: Mitrophora semilibera (de Candolle : Fries) Léveillé 1846 Synonym: Morchella crassipes (Ventenat : Fries) Persoon 1801 Synonym: Morchella esculenta var. crassipes (Ventenat : Fries) Krombholz 1834 Synonym: Morchella gigas (Batsch : Fries) Persoon 1801 Synonym: Morchella gigas var. tintinnabulum Clowez & Moinet 2012 Synonym: Morchella hybrida (Sowerby) Persoon 1801 Synonym: Morchella patula var. semilibera (de Candolle : Fries) S. Imai 1954 Synonym: Morchella undosa (Batsch : Fries) Persoon 1801 Synonym: Morchella varisiensis Ruini 2000 Synonym: Phallus crassipes Ventenat : Fries 1798 Synonym: Phallus gigas Batsch : Fries 1783 Synonym: Phallus undosus Batsch : Fries 1783 Synonym: Ptychoverpa gigas (Batsch : Fries) Boudier 1907 |
Europa: Frankreich, Italien |
Mel-24 | Morchella septentrionalis M. Kuo, J.D. Moore & Zordani 2012 | Nordamerika: Kanada | |
Mel-6 | Morchella sextelata M. Kuo 2012 | Nordamerika: unbekannter Fundort in den USA | |
Mel-12 | Morchella snyderi M. Kuo & Methven ???? | Nordamerika: USA (Arizona, Kalifornien, Montana) | |
Mel-1 | Morchella tomentosa M. Kuo 2008 | Nordamerika: Kanada | |
Mel-2 | Morchella tridentina Bresàdola 1898 Synonym: Morchella elatoides Jacquetant 1985 ('1984') nom. inval. (sensu Clowez 2012) Synonym: Morchella elatoides var. elegans Jacquetant 1985 ('1984') nom. inval. (sensu Clowez 2012) Synonym: Morchella frustrata M. Kuo 2012 |
Europa: Frankreich, Italien, Spanien |
ID[16][27] | Deutscher Name | Wissenschaftlicher Artname mit Autorenzitat | Herkunftsländer der DNA-techn. abgesicherten Kollektionen |
---|---|---|---|
Morchella anatolica Isiloglu, Spooner, Alli & Solak 2010 Morchella lanceolata Clowez & Illescas 2012 nom. inval. |
Asien: Türkei (Südwest-Anatolien) Europa: Spanien | ||
Mrb | Morchella rufobrunnea Guzmán & F. Tapia 1998 | Australien: unbekannter Fundort |